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柑橘类水果的演化关系：乱就一个字

来源：花匠小妙招时间：2024-12-07 10:36

对于开花植物而言，混乱是常见的事情，今天我们来八一八柑橘家的故事。作为清新路线的水果天团成员，柑橘属Citrus、金橘属Fortunella、枳属Poncirus、沙地橘属Eremocitrus，以及在澳洲分布的澳枳檬属Microcitrus，都属于芸香科Rutaceae柑橘亚科Aurantioideae。

广义柑橘属的水果们 | W.J.Y

柑橘属和其他植物类群又有点不一样，没开始进行研究前，大伙都已经知道他们的混乱了……为什么呢？这群家伙们不光有的喜欢单性繁殖，驯化过程中还用到了不少的扦插植株和人工杂交。这些特性选育的个体也会被当做原生种有意无意的引入育种中去，更要命的是，多年前的育种历史资料也不一定完全能留存下来，久而久之就乱掉了。按照之前解读过的竹子和兰花的剧本，单独的一个多倍化和自然杂交就够呛，那柑橘属这是不是要上天咯？

为了揭开柑橘属和近缘属水果们之间混乱关系的冰山一角，科学家们也没闲着，复杂问题必须使用更加凶残的武器：58个柑橘类的全基因组。下面就来分享一下他们的研究成果吧~

水果们的私房八卦

科学家们通过基因组隐藏的蛛丝马迹，对水果们进行了“亲子鉴定”，这不管别人知不知道吧，咱们先把关系理一理：

1. 朗布尔青柠（Rangpur lime）和糙柠檬（Rough lemon）都是由柑橘（Mandarin，Citrus reticulata）和香橼（Citron，Citrus medica）杂交得到的。其中香橼的一个变种也即经常使用到的佛手柑（Citrus medica var. sarcodactylis），为了方便理解，以下用佛手柑的名字代表Citron类群；2. 墨西哥青柠Mexican lime由菲律宾的小柑橘（Micrantha，Citrus micrantha也被称为Citrus hystrix箭叶橘）和佛手柑杂交；3. 四季橘（Calamondin，Citrus mitis）由金橘Kumquak，Citrus japonica和柑橘杂交而成；4. 葡萄柚或称西柚（Grapefruit，Citrus paradisi），由柚子（Pummelos, Citrus maxima）和甜橙（Sweet orange, Citrus sinensis）杂交形成；而鸡尾酒用的葡萄柚，里面则混杂了叫做"King"和"Dancy"柑橘的血统；5. 柠檬（Lemon，Citrus limon）由青柠加佛手柑杂交得来6. 埃雷蒙橙Eremorange由甜橙和澳洲荒漠青柠（Citrus glauca，或Eremorange glauca）杂交而成；7. 琥珀甜橙（Ambersweet orange）为柑橘和甜橙的杂交，并混杂了克里曼丁红橘（Clementine，Citrus clementina）的血统；8. 酸橙（Sour orange，Citrus aurantium）由柚子和柑橘杂交而成；

按照顺序，示意图如下：

柑橘成员们的杂交等式 | W.J.Y

事实上，以上很多拉丁名均为异名，啥意思呢？就是以上的一些物种来源于各种人工杂交，因此不被接受为自然物种发表。例如平时制作饮料果茶常用的四季橘，真正接受的拉丁名Citrus × microcarpa，说明该种为杂交而来。

既然如此混乱，那么就需要提纲挈领的找一找，真正的来源到底是什么。通过基因组数据，这群硬核的芸香科水果研究者“顺皮摸柑”，找出了三个最祖先的来源，代表了最原始的三个物种：佛手柑、柑橘以及柚子。而其他常见的水果，包括柠檬，青柠，橙子和葡萄柚等等都是由这三个祖先杂交而成的。

柑橘属的三个自然祖先 | W.J.Y

在这三大祖先里，又属佛手柑最为保守纯粹，其中没有检测到来自别的水果的血统。之所以没有受到其他柑橘属植物的进攻，是因为佛手柑高冷的性格——被称为闭花授粉的繁殖策略：在花打开之前，佛手柑就已完成了自己的有性生殖，别的花粉即使再进来，也只能充当追求者的分母啦。

除此以外，甜橙、葡萄柚以及一些柑橘，在其杂交产生后，也存在着近期的回交痕迹：也就是说，他们还要和自己的祖辈繁衍后代，这也使得基因库变得更加混乱了。

疯狂扩张的柚子

相比高冷的佛手柑，柚子就显得很肆意妄为了。研究发现大部分的柑橘品种，都有着柚子的基因信息，这也说明这些柑橘品种至少在历史上曾经和柚子同学有过比较亲密的接触。水果达人们又根据这些痕迹的多少，把柑橘们分成了三种类型：

水果们的相互关系 | 图翻译自Wu GA等，2018

类型一原汁原味组：来自东方的神秘力量果然是最不能忽视的，该组包含了三个中国不知名的柑橘，和一个叫做“Sun Chu Sha Kat”的家伙，这个柑橘品种在中国、日本和印度阿萨姆经常种植，以酸为主打口味。这个品种在AD1178年在《Chu Lu》中描述，该书也介绍了大禹统治时期柑橘种植的历史故事。因此，这些“上古神兽”们自然也没有什么柚子的踪影。

Sun Chu Sha Kat柑橘，一幅很酸的样子 | 图自 citrusvariety.ucr.edu/citrus

第二组和第三组：分别属于涵盖了少量和大量柚子遗传物质的组别，包含了最爱和柚子同学一块玩耍的家伙们。其中，第二组是最初接受到柚子渐渗的组，而后又不断和其他柑橘进行回交，从而稀释了带有的柚子痕迹。而之后，柚子的基因于近期再次渗入相应种类，才有了第三组。

那么，这些柚子的渐渗主要起到什么作用呢？基因组测序也发现，这些柚子渐渗的区域发生在8号染色体特定的区段，这些区段也有着一些和柠檬酸合成相关的基因。此外，还和即果实的大小有关。这些特征和人类的筛选是相关的，我们通过想要的样子，保留下了这些柑橘类水果重要的性状。说明无论民族地域，大家的要求是一致的，就是又大又甜。

卧薪尝胆的甜橙

柚子看起来很高调，甜橙也不甘示弱。虽然甜橙并不是三大祖先之一，但甜橙的血脉也默默的在柚子的眼皮底下渗透到了大多数柑橘的品种之中。

其中要数克里曼丁红橘和日本的“青见”Kiyomi 最为反骨，这两个家伙就不是说有多少基因渐渗的问题，根本就是甜橙的后代嘛。。而且这两个品种，完全就是刚才柚子里第三组的成员，说明甜橙已经默默的打入了柚子势力范围的内部，甚至在某些方面超过了柚子。

“清见”，甜橙的气质中透露着日式清新 | 图自wapirits.com

是的，事实上，甜橙Citrus sinensis在某些程度上甚至比柚子还要凶残：在柚子渐渗第二组的椪柑，也展现出和甜橙非常亲近的关系，甚至在没有检测到柚子的第一组“东方神兽”——可能会酸死你的“Sun Chu Sha Kat”，都能够找到甜橙的痕迹。。。因为Sun Chu Sha Kat中不含有柚子的影子，甜橙被认为更有可能接近柑橘的祖先。甜橙不光卧薪藏胆，自我保护意识还很强：研究发现，大部分甜橙都源自无性繁殖，这也使得他们的遗传背景和性状都比较稳定。

柑橘类的起源扩散路线

虽然柑橘水果们相互间的私房小事不太好理清楚，但是自然类群们起源和传播的情况，还是可以推理出来的。柑橘属起源的中心在亚洲，特别是中国云南，缅甸，印度东北部，以及喜马拉雅山麓。大约在800到600万年前，季风性气候持续减弱，气候从潮湿转向干旱，这也促成了柑橘属物种在亚洲地区的一次大爆发。这次气候变化对于东南亚地区物种的分布影响较大，例如动物的迁徙和植物类群的扩张。

柑橘类成员的传播扩散方向 | 翻译自Wu G A 等，2018

之前认为，澳洲是柑橘属植物的起源地。但通过基因组数据分析，结果正好相反，澳洲的种群是后来通过跨洋传播形成的。在此之后的四百万年前，也就是上新世的早期，澳洲类群也存在一次物种的爆发。此外，澳洲指橘 Finger lime和中国南部野生的金橘属Fortunella物种的关系最接近，这可能也是在向澳洲扩散之前，这群柑橘类植物的最后一站吧。

颜值很高的澳洲指橘 | 图自：to-table.com

这些澳洲的柑橘近缘属植物也曾被斯温格尔Swingle划分出柑橘属。但不论如何，例如沙地橘属和澳枳檬属，基因组数据构建的分子系统还是支持将他们归并入咱们“海纳百川”的柑橘属。

立花柑橘Tachibana mandarin是咱宝岛湾湾，琉球群岛和日本的特有种，事实上，这个柑橘品种和原生种柑橘Citrus reticulata的关系是非常接近的，研究也认为，立花柑橘作为柑橘的亚种发表就好了。而另一个柑橘，邙山柑橘Citrus mangshanensis，才应该被承认为新的物种。

小立花的柑橘气场很强 | 图自：www.oscartintori.it

柑橘类果子的演化历史，实际上是很难区分自然和人为的，这也和其驯化的策略相关：不是靠一代代子代的筛选得到想要的性状，而是靠杂交之后的无性繁殖来获得想要的到的目标品种。因此，大部分品系的差异，都是自身遗传物质突变。那么今天柑橘们的故事就讲到这里，过几天将会对柑橘演化的文章进行分析技术上的讲解，感兴趣的小伙伴可以关注更新哦。我们下次再见吧。

参考资料

Wu G A 等. Genomics of the origin and evolution of Citrus. Nature, 2018, 554(7692): 311.

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学名与俗名参考自wiki百科与中国自然标本馆

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