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芽变选种

来源：花匠小妙招时间：2024-11-11 09:19

简介

由发生变
异的芽长成枝条或植株，通过鉴定、选择，获得观赏植物新品种的方法。芽变是体细胞突变的一种，即突变发生在芽的分生组织细胞中，当芽萌发生长成枝条或单株后，就在性状上表现出与原品种类型不同的现象。芽变包括由突变芽发育成的枝条和单株变异。芽变是观赏植物产生新型变异的重要源泉之一。它既为杂交育种提供了新的种质资源，又能直接从中选出优良新品种。芽变选种大多是在原品种优良综合性状基础上，从个别或少数性状发生的芽变中选择其中性状更为优异的类型。这种方法简便易行，收效较快。因此，观赏植物中有许多著名良种来自芽变选种。

简史芽变选种已有很长的历史。中国早在宋代就有利用芽变改进观赏植物品种的记载。如欧阳修在《洛阳牡丹记》(1031)中记述了牡丹的多种芽变：“潜溪绯，千叶绯花，出于潜溪寺。本是紫花，忽于丛中特出绯者，不过一二朵，明年移在他枝。洛人谓之转枝花，故其接头尤难得。”英国的达尔文对植物的芽变进行了不少的调查研究，认为芽变是常发生的，并具有普遍性。他在《家养状态下的变异》一书中例举了很多花卉的芽变：“菊花常发生芽变;沙羡(Sharts)曾有一株实生苗产生了6个不同类型的芽变类型;蓝色矢车菊常在同一株上开出白色、深紫色、蓝色和杂色四种不同颜色的花;金鱼草在一株上开有白色、桃红色及其条纹色的花。”

19世纪以来，英国、美国、荷兰、意大利、日本等国普遍用芽变选种，对芽变进行了大量研究，观赏植物选育出大量新品种。据统计，人们用芽变选种方法选出了400多个菊花品种、300多个月季品种，等等。如著名的月季品种‘黄和平’(cv.Peace)自1944年育成以来，先后选出了新品种‘古尤’、‘芝加哥和平’、‘藤和平’等。

芽变特点采用芽变选种，提高选种效率，首先必须掌握以下主要特点。

芽变多样性芽变的表现是多种多样的，既有形态特征的变异，也有生物特性变异。植物形态变异包括植株、枝条、叶、花等的形态变异。①株形变异。有紧密型、垂枝型、柱型等。紧密型，株矮、节间短，如紧密型连翘、各色品种的寿星桃等;垂枝型芽变有‘垂枝’桃、‘垂枝’梅、‘垂枝’榆、‘垂枝’雪松等。②枝条形态变异。有蔓性变异，如月季的藤本芽变、桧柏的匍地芽变等;扭枝变异，即普通型枝产生扭枝型的芽变，如‘龙爪’柳、‘龙桑’、‘龙游’梅等;枝刺的变异，如‘无刺’野蔷薇、无刺刺槐等。③叶色变异。包括色素变化形成‘紫叶’李、‘红叶’槭、‘紫叶’桃等;部分叶组织叶绿素变化像金心或金边、银心或银边的大叶黄杨、六月雪、吊兰等彩斑叶色品种;蓝绿叶色变异如海蓝雪松、杉、柏等芽变品种。④花色变异。即花色素变化，包括形成新花色和出现不同条斑色芽变等。生物学特性变如下：①开花期变异。即花期提前或错后。②可育性变异。即因雌雄蕊瓣化或退化而失去可育性，如雄性不育等。③抗逆性变异。即产生耐寒、耐旱、抗病虫等芽变新品种。

芽变重演性同一品种在不同年代、不同地点、不同单株上出现相同类型的芽变。它的实质是基因突变的重演性。如叶色、花色、短枝型、垂枝型等芽变十分普遍。

芽变稳定性一般芽变品种的变异性状比较稳定，通过营养繁殖，多可把变异性状保持。也有些芽变，在生长发育过程中，变异性状可能消失而恢复成为原有的类型。芽变的稳定性与否之实质，既在于基因突变的可逆性，又与芽变的嵌合结构有关。

芽变局限性和多效性芽变仅仅是原类型遗传物质的部分突变，包括基因突变、染色体突变等。只有突变物质所控制的个别性状发生变异，并未发生遗传物质的重组，因而出现局限性。此外，某些芽变如为多倍体芽变性质，则由于细胞的巨大性导致叶大、茎粗、花大、色鲜等许多性状变异，即出现芽变的多效性。

遗传基础芽变的基础是遗传物质的突变，可分为以下几方面：①基因突变。即染色体上的基因发生点突变，由显性变成隐性(A→a)为正突变;反之(a→A)为反突变。一般正突变机率较大。一对基因的突变有AA→Aa、Aa→aa、Aa→AA、aa→Aa四种情况。在完全显性的情况下，一般自交植物正突变的形式是AA→Aa，当代性状不变异，只能在下一有性世代分离出突变性状;异花授粉植物的正突变形式包括AA→Aa和Aa→aa，后者当代表现出突变性状，前者虽不能表现，但可保存在体细胞中，成为Aa→aa突变的基础。②染色体结构变化。包括易位、倒位、重复和缺失等。这些都能造成基因在染色体上线性顺序的变化，从而引起有关性状的变异。③染色体数目变异。包括多倍性、单倍性和非整倍性。其中主要是多倍体突变，这种突变常因细胞巨大而表现出器官性状的巨大性。例如矮牵牛二倍体小花品种在通过芽变后，便变成了四倍体大花品种。

芽变细胞学基础见观赏植物嵌合体。

选种方法芽变选种主要是从原有优良品种群体中选择更优良的变异，要求在保持原品种优良性状的基础上，针对其存在的主要缺点，通过选择得到改善，或针对某一性状通过选择得到改变，成为具有新优性状或奇特观赏性状的新品种。

选种时期从原则而论，在整个生长发育过程中的各个时期，都要进行细致观察和选择。但是，为了提高选种效率，除经常性的观察选择外，一般根据选种目标确定选择时期，抓住最易表现芽变性状的时机，集中进行选择。①开花期：此时最易发现开花时期、花色、花形、花香、重瓣性、着花量、花朵大小、可育性等性状变异。其中早开花和晚开花芽变，最好分别在本品种花期前和后7～14天进行观察选择。②灾害期：即在霜、冻、旱、涝、病和虫害等自然灾害之际以及随后，在大量群体普遍受害的情况下，分别进行抗性强的芽变选择。

鉴定分析为使芽变中有望成为新优品种的变异脱颖而出，在选择中，当发现一个变异后，要区分它是芽变还是受环境影响的彷徨变异，就必须进行鉴定和分析。鉴定有直接鉴定和间接鉴定法。直接鉴定法，即直接检查遗传物质，包括细胞中染色体数目、组型，以及DNA的测定等。这种方法需要时间较短，但难度较大。间接鉴定法，即移植鉴定法。将初选变异类型通过嫁接或扦插与对照移植在相同环境条件下，进行比较鉴定。此法简便易行，但需时间较长。变异分析：为了节省人力、物力和土地，减少鉴定数量，在进行直接和间接鉴定之前要进行变异分析，筛除大部分显而易见的彷徨变异，再初选出少数证据充分的遗传性芽变，然后对剩下的不能肯定其性质的变异进行直接或间接鉴定。

选种程序和步骤一般分为初选、复选和决选三个步骤。芽变选种分两步进行。第一步是初选，在种植圃(生产园、观赏园等)的群体中初选优系，包括枝变、单株变异;第二步包括复选和决选两个阶段，即对初选优系的营养繁殖后代进行比较筛选，选出入选品系和新品种。程序如图。

芽变选种程序图

初选根据选种目标，开展座谈访问、群众选报、专业调查等多种形式的选种活动，从种植圃中初选优系。对初选优系要进行编号、标记并填写记载表格，还要选好生态环境相同的对照，进行对比分析;筛除有充分证据是环境条件影响的彷徨变异，不再进行第二级选种程序。对变异不明显或不稳定的进行继续观察，如枝变范围太小，不足以分析鉴定，可通过修剪或嫁接等方法，使变异部分增大后再进行分析，对有充分证据说明变异是十分优良的芽变，并且没有相关的劣变，可不经高接鉴定圃和选种圃直接参加复选;对不稳定的嵌合体形式的芽变，可采用修剪、嫁接、辐射处理、组织培养等方法，使嵌合体分离转化成为稳定的芽变。

复选在高接鉴定圃和选种圃中通过鉴定，作进一步选择。高接鉴定圃比选种圃的生长发育快，特别是对于变异较小的枝变通过高接，可以在较短时期内为鉴定提供一定数量的枝、叶、花、果。它的作用是为进一步深入鉴定变异性状及其稳定性提供依据，因此也为扩大繁殖准备材料。高接一般要求将变异与对照高接在同一种砧木上，以消除因不同砧木而产生的影响。

选种圃的作用，是全面而精确地对芽变系进行综合鉴定。包括变异的优良性状及其对其他性状的影响。像株型这样的巨大变异，其表现与原品种有很大差异，对环境条件和栽培技术有不同的反应和要求，因而在投入生产应用之前，要求有一全面的鉴定材料。选种圃要求土壤肥力均匀一致，每一芽变系最少10株。采用单行小区，每行5株，重复2次。用原品种或与其相似的最优习见品种设对照;如是嫁接苗，则要求砧木为常用类型。复选材料要求逐株进行调查记载，建立档案。对花、叶和其他重要性状进行全面鉴定。根据不少于连续3年的鉴定结果，确定入选的优良品系。由负责选种的单位提出复选报告，提交主管部门组织决选。

决选主管部门组织有关人员对入选优系及其选种报告进行评定和决选(包括审查鉴定)。决选时，需要具备如下有关材料：①该芽变品系的选种历史，评价和发展前途的综合报告;②该芽变品系在选种圃内不少于连续3年的鉴定结果;③该品系在不同自然区内的生产利用试验结果和有关鉴定意见;④该芽变品系及对照的实物和照片。然后写出决选材料，确认某一品系在生产应用上有前途。最后可由选种单位给以命名，进行发表、登录、生产种苗推广应用。