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面对攻击者多样性，调节植物食草动物防御途径,New Phytologist

来源：花匠小妙招时间：2024-11-10 16:54

跨越组织尺度是科学面临的重大挑战之一，将有机体力学与生态群落的动态联系起来就是一个很好的例子。所有物种都嵌入复杂的食物网中，在其中它们同时与多个宿主、竞争者和敌人相互作用。这些相互作用网络可以以复杂且有时出乎意料的方式影响物种的表现和进化。许多生态研究探索了这种复杂性。我们知道植物多样性促进植物生长以及相关节肢动物的丰度和群落结构（Haddad et al ., 2011）。同时，捕食者的多样性增强了对草食性猎物的抑制（Letourneau et al ., 2011）。更复杂的是，植物多样性可以增加捕食者的多样性，从而促进食草动物的抑制（Nell et al ., 2018）。与此同时，更详细的机制研究探索了构成这些复杂网络的个体成对相互作用，揭示了它们的基因组和分子基础（Kessler等，2004）。在机械研究和群落动态之间进行扩展很困难，也很少尝试，但在本期新植物学家中，Fernández de Bobadilla等人。( 2021 ; pp. 2333–2345) 在这方面取得了重要进展。

“这项非凡的、严谨的研究有望激发对社区环境中植物防御调节的进一步调查。”

植物通常会受到多种生物的攻击——无论是同时还是依次——以各种方式消耗或破坏几乎所有的植物组织。因此，植物进化出多种防御策略来应对多物种攻击（War et al ., 2012）。植物防御的一个重要组成部分是化合物（即毒素、驱虫剂、消化率降低剂），它们可以在任何时候组成型表达，或者在响应食草动物摄食或病原体感染时被诱导（Rashid等人，2012 年））。防御性化合物的诱导由多种植物激素调节的复杂信号网络介导，包括茉莉酸 (JA) 和水杨酸 (SA)。一般而言，JA 通路参与调节对食草动物的防御，特别是咀嚼叶子的食草动物行会，而 SA 通路与对以植物汁液为食的食草动物行会的防御反应有关，以及植物病原体（Smith等，2009）。然而，这两种途径的功能之间的区别并不总是那么简单。例如，一些研究表明 JA 和 SA 通路之间的串扰可能已经演变为一种调节机制，用于微调植物防御对不同植物攻击者的诱导（Thaler等，2002）。具体来说，一种途径的诱导可以抑制另一种途径，例如，咀嚼树叶的食草动物会降低对随后以汁液为食的食草动物的抵抗力的诱导（反之亦然）。

研究黑菜，Fernández de Bobadilla等人。已经朝着对植物如何应对不同水平的食草动物多样性同时攻击的机制理解迈出了重要的一步。过去的研究已经描述了以汁液为食和咀嚼树叶的食草动物的连续或同时影响。费尔南德斯·德·博巴迪利亚等人. 通过系统地改变两个食草动物协会内部和之间的食草动物多样性，以实验方式提供可能在植物上发现的完整范围的现实食草动物群落，从而向前迈出这几个步骤，产生总共 51 种处理组合（图 1）。具体来说，他们创造了多样性不同的食草动物群落，从取食树液的行会（所有蚜虫物种）、咀嚼叶行的行会（鳞翅目、膜翅目和鞘翅目物种的混合物）中抽取的单一到四种食草昆虫不等，或两种昆虫行会的混合物，同时保持草食动物丰度的恒定水平。在B之后。 Fernández de Bobadilla等人通过每种食草动物群落处理诱导黑种植物. 然后进行了抗性生物测定，其中他们测量了晚季叶咀嚼物的生长速率，较低的生长（质量增加）表明植物抗性较高。此外，Fernández de Bobadilla等人。表征了参与 JA（LOX2 和 VSP2）和 SA（ICS 和 PRI）途径的几个基因的表达，提供了对这些复杂生态现象背后的信号机制的深入了解。

图。1

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Fernández de Bobadilla等人的实验设计概述。（2021 年；第 2333-2345 页），发表在本期New Phytologist 上。温室种植的黑芥菜暴露于恒定的食草动物密度，包括三个级别的食草动物物种多样性（1、2 和 4 种），其中食草动物都是咀嚼树叶（来自四个食草动物物种的池），所有树液饲养者（来自一群草食动物）四种吸食汁液的蚜虫），或两者的混合物（来自所有八种）。在摄食损伤 6 天后，对植物的基因表达（LOX2、VSP2、ICS、PR1）和抗性生物测定进行了评估，其中测量了一种新型咀嚼食草动物的性能（超过 7 天的体重增加）。

费尔南德斯·德·博巴迪利亚等人。发现B . 树液饲养者（仅）对nigra 的损害导致对咀嚼生物测定食草动物的抵抗力降低，并且随着树液饲养者多样性的增加，这种抵抗力的降低变得更加明显。相比之下，咀嚼食草动物（仅）诱导了对咀嚼生物测定食草动物的抵抗力增加，尽管这种效果在咀嚼树叶多样性处理中是一致的。这些发现表明B . 黑质调整其对单个树液喂养物种的诱导反应，并且增加了以树液为食的食草动物多样性，从而导致防御表型的多样性增加，对叶咀嚼生物测定食草动物产生负面影响。相比之下，B . nigra显然对叶咀嚼物采用更一致的反应，因此食草动物物种多样性不会影响防御表型。

有趣的是，对被树液喂养行会和嚼叶行会食草动物等量混合损伤的植物的生物测定嚼叶食草动物的抗性与未受损植物没有区别，基本上代表了树液喂养行会（降低抵抗力）和咀嚼叶行会（抵抗力增加）。这一结果强化了这些不同的食草动物协会有不同的伤口信号通路的想法。此外，不同水平的食草动物物种多样性的影响是一致的，这表明咀嚼树叶的食草动物的进食破坏了树液饲养多样性在单一公会处理中的作用机制。

食草动物多样性对 JA 和 SA 通路和串扰基因表达的影响部分支持食草动物的生物测定结果，但讲述了一个更复杂的故事。例如，基因表达在很大程度上不受汁液饲养者的影响，尽管其中一个 JA 基因被下调，这与植物对生物测定叶片咀嚼食草动物的抵抗力较低一致。然而，咀嚼叶在两个 JA 基因中都诱导了增加的活性，与增加的植物对生物测定食草动物的抗性相匹配。与预测相反，基因表达不受 sap-feeder 多样性的影响，而相对于单一物种的处理，咀嚼叶多样性在两种处理中增加的表达量最大，并且四种处理与一种和两种处理无法区分。因此，跨食草动物多样性处理的基因表达量的变化与生物测定结果不一致。费尔南德斯·德·博巴迪利亚等。为响应复杂的生态动态而探索基因表达的值得称道的努力，可能更有效的方法是表征草食动物抗性的潜在特征（例如植物化学防御）。

这项非凡的、严谨的研究有望激发对社区环境中植物防御调节的进一步调查。鉴于植物之间的巨大差异，在它们的防御反应和它们对跨越不同分类群的无数拮抗剂的反应中，在其他系统中测试这些发现的普遍性将很重要。例如，专家和通才食草动物已被证明会引起不同的植物反应（Gutbrodt等人，2012 年），“关键食草动物”造成的损害会对定植食草动物的多样性和丰度产生强烈影响（van Dijk等人，2020 年））。从这个意义上说，值得探索初始食草动物群落的组成是否影响植物诱导及其对构建后续食草动物群落的影响。此外，有人认为 JA/SA 串扰可能是一种自适应措施，以平衡多种防御策略的成本和防御各种攻击者的需要（Thaler等，2012）。Fernández de Bobadilla等人的研究结果. 表明对该假设的生态现实测试必须包括不同的食草动物群落组合。最后，了解植物和食草动物之间的相互作用如何在更现实的生态环境中发挥作用也很重要。在自然界中，植物与其他生物相互作用，例如邻近的植物和食草动物的捕食者。这些相互作用主要由食草动物诱导的植物挥发物 (HIPV) (Heil & Karban, 2010 )介导，JA 和 SA 通路都参与了这种间接防御的诱导 (Dicke & Poecke, 2002 )。了解草食动物多样性对 HIPV 的影响可能是一种特别有效的方法。

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