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《生命世界》：植物的激素网络(2)

来源：花匠小妙招时间：2024-08-20 08:03

　　植物的“消炎药”——水杨酸

　　医学上的常用药物“阿斯匹林”即乙酰水杨酸自问世以来被广泛的应用，在生物体内乙酰水杨酸很快被转化为水杨酸，后来人们发现水杨酸在植物体内也发挥着重要的生理作用。

　　在严寒条件下，植物的花序可产热以保持局部高温而有利于开花结实，后来证明这一变化是因水杨酸激活了抗氰呼吸途径。植物在受到病毒、细菌侵染后，被侵染部位的水杨酸水平会显著增加，出现坏死病斑防止感染部位的扩散，另外非感染部位的水杨酸含量也会升高，从而使其对病原菌的再侵染产生抗性。水杨酸对于植物抗病的生理效应主要是其可诱导植物产生某些病原相关蛋白。另外水杨酸还可以诱导开花、影响黄瓜的性别表达及增加植物分支数量等生理效应。

　　多胺类激素

　　多胺为一类脂肪族含氮碱，广泛存在于植物体内。不同植物或同一植物不同器官间、不同发育状况下多胺的含量差异很大，一般细胞分裂旺盛的部位也是多胺生物合成最活跃的部位。另外其他类型的植物激素如：生长素、赤霉素和细胞分裂素等可促进多胺的合成，因此多胺可能充当其他植物激素的媒介发挥生物学效应。多胺具备促进植物生长、延缓衰老、调节植物开花过程、提高植物对逆境的耐受能力等生理效应。

　　植物也会“内分泌紊乱”？

　　植物体内同时存在多种植物激素，它们之间即可以相互促进增效，也可以相互拮抗。对于大多数植物的生长发育过程或者抵御病原菌侵染的过程，都是由多种植物激素相互协调发挥对植物调节作用。生长素和赤霉素对于促进植物节间的伸长生长表现为相互增效的作用。生长素可促进细胞核的分裂，而细胞分裂素则促进细胞质的分裂，二者相互协调，使得细胞分裂得以进行，事实上只有在生长素存在的情况下，细胞分裂素才可以促进细胞分裂。乙烯和脱落酸都可以促进脱落，但乙烯的存在可以加强脱落酸促进脱落的生理效应。

　　脱落酸的另一个生理效应是抑制核酸、蛋白质的合成、提高核酸酶的活性，抑制生长和加速衰老，而细胞分裂素可通过抑制叶绿素、核酸和蛋白质的降解抑制叶片衰老，因此脱落酸促进衰老的生理效应可被细胞分裂素所解除。

　　植物激素间相互协调控制着很多生理效应，有时决定植物某种生理效应的因素取决于一些激素的相对含量，或者可以说是激素之间的比值。菠菜属于雌雄异株的植物，菠菜的根主要合成细胞分裂素，而叶中主要合成赤霉素，两种激素之间是相对平衡的，所以自然界中雌性植株和雄性植株出现的比例相同。当去掉植物的根系则导致叶片中的赤霉素被运至植株顶芽，促使菠菜分化为雄性植株。而当去掉叶片时，根中的细胞分裂素被运至植株顶芽，促使菠菜分化为雌性植株。

　　依赖于茉莉酸和乙烯的抗机械损伤及虫害的防御反应与依赖于水杨酸的抗病原菌侵染的过敏反应之间的互作是植物激素间相互作用最为显著的例子。植物经常遭受病原菌侵袭、机械损伤及昆虫和食草类动物的咬食，在长期的进化过程中，植物至少形成了以上两种防御系统。病原菌的侵染会导致水杨酸的水平上升，表现为寄主植物的抗性基因与病原菌互作，产生过敏反应，形成坏死型病斑，不仅被侵染的部位对再次侵染产生抗性，而且植株非侵染部位也被诱导产生抗性，即系统获得性抗性。而机械损伤及虫害则引发依赖于茉莉酸和乙烯的防御反应，最终表现为蛋白酶抑制剂及次生代谢物的产生和积累，使得因昆虫口感不好而放弃取食。

　　植物激素的检测及在农业上的应用

　　植物激素在植物体内含量甚微,但生理效应明显，因此对其准确的测定对于科学研究和农业生产有重要的意义，植物激素的测定方法很多, 依其原理大体分为生物鉴定、免疫学方法和物理化学方法等。

　　生物测试法是最早采用的植物激素测定方法, 它利用植物激素的生理活性, 通过某些植物的组织和器官对植物激素产生的特异性反应进行测定。1928年温特首先建立了检测植物生长素的燕麦芽鞘弯曲测试法, 但方法复杂。后来该方法被改进为燕麦叶鞘切断伸长法, 简化了操作方法，随着其他植物激素的发现，相应的生物测定方法也被逐步建立。生物测试法简便易行, 也能反映植物激素的生理活性, 但是专一性较差, 过程复杂,此外重复性差,工作量大。常被作为植物激素定性分析的手段与其他测试方法结合使用。

　　免疫学方法的基本原理是利用抗原和抗体的特异性竞争结合。相比生物测试法，免疫法不仅提高了检测灵敏度, 其前期处理也得到了简化, 测定的专一性也得以改进。但抗体的制备较复杂,植物激素需与牛血清蛋白等偶联后才能作抗原, 且激素的同系物、前体、类似物以及其他性质不明的化合物等可能会导致交叉反应。目前应用单克隆抗体技术生产免疫测定中所需的抗体有效地提高了抗体的专一性，使得基于免疫学方法生产的激素测定试剂盒得以推广应用。

　　物理化学方法分为光谱法和色谱法两种。生长素最初采用的比色法测定是最早应用的光谱学方法, 但灵敏度和专一性较低, 目前已很少被应用。目前正在应用的光谱法还有紫外吸收光谱、红外吸收光谱和荧光法，它们虽然灵敏度高但专一性低, 多用于激素分子的定性和结构鉴定研究。色谱学是利用物质在不同介质中的分配原理进行测定的,将分离和测定结合起来是色谱法的基本特点。纸上层析和薄层层析应用较早, 其原理是将植物样品先分配再通过显色等方法进行鉴定, 虽然分离效率和灵敏度有限制, 但设备简单, 易操作。气相色谱具很高的灵敏度和选择性, 可用于所有激素的分析, 但需衍生化处理生成易挥发的甲基化和三甲基硅烷化等衍生物才可进行分析, 且不同的植物激素需采用不同的衍生化方法, 因此难以同时测定多个植物激素。乙烯是以气态存在的植物激素, 主要用气相色谱法测定。

　　应用仪器联用是检测植物激素的发展趋势, 其中最常用的是气相色谱和质谱联用的技术, 它是目前最为可靠的激素检测方法, 还可验证其他植物激素的测定方法的可靠性,气质连用还可用于鉴定未知物质的结构, 这对于研究新的植物激素具有重要意义。-

　　(责编　孙晓洁)