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《植物生理学》2

来源：花匠小妙招时间：2024-11-10 04:45

《植物生理学》植物的生命运作形式

用植物的微观活动解释宏观状态，农作物生命本身如何运作是所有技术的出发点和落脚点。

为更好地适应农友的需要，我们对于共读的安排和书里的顺序不太一样，点击此处了解详情。本次阅读内容为《植物生理学》第十章韧皮部运输与同化物分配（第202-224页），音频是4月13日的领读和交流。目录 · 第一节韧皮部中的同化物运输

· 第二节同化物的装载和卸出

· 第三节同化物的配置和分配

· 小结

说明：

建议先看书，再听音频。音频为读书会的详细记录，下文是根据书中内容和音频整理出的重点内容。

第一节韧皮部中的同化物运输

叶片的功能主要是进行光合作用合成有机物，也叫做同化物——叶片通过光合作用把空气当中的二氧化碳“同化”为植物体内的有机物。
通过光合作用合成的有机物可以往枝干、果实运输，运输的途径是韧皮部。

作物产量不仅取决于光合作用，也取决于光合作用合成的同化物是否可以高效的运输。——韧皮部是同化物运输的主要的途径—— 干树皮里面一部分绿色的活着的树皮基本上就是韧皮部。有实验证明韧皮部（树皮的一部分）是主要运输有机物（光合作用产物）的场所：把树干或者树枝的一圈皮剥掉后，环剥处以上的树皮部分会慢慢膨大。

因为在环剥后，营养往下运输的途径就切断了，营养就憋在了环剥部位的上面；而环剥的下部的树体得不到从叶片向下运输的营养，就会慢慢变得很瘦弱。如果长时间得不到恢复的话，下面的树体和根没有能量的供给来进行呼吸作用，就会慢慢死掉，植物也就死亡了。如果环剥的比较窄，可以慢慢恢复，只是临时抑制根系的活动，从而抑制整棵植物的活动。在落果的敏感期，环剥可以把营养憋在上面，果子在这段时间就得到了比较多的营养，就不容易落果了；从花变成果子的时候（坐果期）也需要营养，这时候环剥也容易坐住果子；花芽发育的时候环剥，上部营养丰富也更容易形成花芽。 ——韧皮部的结构——

韧皮部有筛管分子、伴胞和薄壁细胞。 · 筛管分子筛管分子把细胞中的内容物（叶绿体、线粒体等）散失掉大部分甚至全部散失，形成一个个圆腔，拼起来就像管子一样。

筛管分子的细胞相连的地方叫筛板，筛板上有孔，就形成了管道。但筛管分子之间不能完全通透，因为如果细胞之间完全没有遮挡，所有管腔直接连接在一起，那支持性可能不够。中间有筛板可以给管子一定的支撑作用，同时又可以通过上面的小孔实现液体的流动。筛板孔只能通过一些小分子，比如蔗糖、小分子的氨基酸和对植物起调节作用的激素类物质。P-蛋白是筛管分子中特有的一种蛋白质，可以防止受伤筛管中汁液的流失。有些果树会流胶（比如桃树），如果P-蛋白不够丰富，长期流胶使筛管里的营养都流出了，就会导致树枯死。· 伴胞因为筛管分子里很多细胞器是缺失的，所以需要筛管外边的伴胞来合成一些有用的蛋白去供筛管分子使用，伴胞的线粒体可以消耗养分释放能量，帮助筛管完成它的生理功能。 · 薄壁细胞
薄壁细胞一方面起到填充的作用，一方面能积累一些养分储存在树干树枝里。春天带着花苞的枝条剪下来插在水中也可以开出花来，就是用了树枝里边的养分，其中有一部分养分就来自于韧皮部的薄壁细胞。——韧皮部运输的方向和速率—— · 源和库物质的运输是从一端运输到另一端，也就是从“源”（生产同化物、向其他器官提供营养的器官）到“库”（消耗或积累同化物的接纳器官）。比如说苹果树要长枝条的话，叶片（源）产生的营养（同化物）就往枝条（库）走，让枝条长大；如果要长苹果的话，叶片（源）制造的这些光合产物就往果子（库）里去走，让果子长大，让果子变甜。种子发芽的时候，胚乳或者子叶里边有一些营养物质。比如双子叶的花生种子，它在生长的过程中就先由子叶给胚，让胚芽发育——这时候子叶就是“源”，生长小苗子就是“库”。 · 运输的规律就近运输；向生长中心运输（营养生长期，根端和茎端的生长点是主要的库；生殖生长期，果实成为主要的库）；优先在有维管束相连接的源库间运输。· 生产中的应用生产中的疏花疏果就可以把“库”的数量减少，营养更集中，可能是多个“源”对应一个“库”，果子就会更大。适当的控氮控水可以控制枝条旺长。旺长的枝条就相当于是比较强势的“库”，把“源”里的营养给抢过来，就不容易形成花芽，而且果子也不太好吃。因为光合产物被旺长的枝条抢走了，果实里的糖也会减少。这时候适当控制一下生长点，把营养就调给果子和花芽，有利于生殖生长。生长中的打岔、打尖：比如棉花打尖后更容易开棉花，利用的是第二条运输规律：有机物优先向生长中心运输，如果生长点在，就优先向生长点供应，就容易长枝叶和顶尖。把生长中心去掉后，营养就更多地流向开花结果。玉米种植的书里说，玉米的大部分营养都是由最靠近它的那个叶子输送给它的，所以如果那个叶子比较宽大，光合作用比较强，玉米就会更大一点，所以要把玉米附近的几片叶子保护好。黄瓜、番茄的管理过程中一般会把果实下面的叶子打掉，但离果实最近的那片叶子是不能打的。 ——韧皮部运输的机制——

“源”里的糖分多，溶液浓度高，就会把周边甚至木质部里的水吸收过来，导致细胞膨胀，产生压力。有压力就要往下运输，慢慢卸出一些有机质，卸出有机质后，里面水就变淡了，外边的水就相对于浓一些，水就会从里边渗出来。
“源”吸水膨胀压力大，“库”失水压力小，有了压力差后，就会从膨胀的地方往流失的地方走，这样完成有机质的运输。 “源”的装载和“库”的卸出需要能量的，在运输的时候主要靠膨压就可以自然流动。第二节同化物的装载和卸出——韧皮部的装载——

光合产物“装载”到筛管有两种途径。共质体装载：光合作用产物从叶肉细胞通过胞间连丝直接进入筛管分子。质外体装载：同化物在进入筛管分子前，会释放到附近的质外体中，再由膜转运到筛管分子中。
共质体之间有胞间连丝的孔道，顺浓度梯度流过去不需要能量；质外体的途径需要跨细胞膜运输，消耗能量——跨膜运输都需要载体来转运，像船一样把它带过去，需要动力。——韧皮部卸出——
叶片上的叶脉就是大大小小的筛管，从最细的叶脉开始一点点汇集——就像很多小河汇入一条大河——然后到叶柄、再到枝干，一直流到植物需要用的各个地方，就像船到了各个码头卸货一样，哪里要用就卸在哪里。先汇集，再分散。

到了“库”之后，卸出也分共质体途径和质外体途径，从浓度高到低的地方运输就不需要消耗能量。共质体途径有管道，可以直接顺着管道流到需要储存或者消耗有机物的地方；质外体途径就需要转运一下，再通过其他途径流到它要用的地方。

幼叶还没有进行很强的光合作用时，需要同化物流进去给叶子生长用，这时候它就是“库”，需要消耗糖类的。等叶子变大后，叶绿素叶绿体越来越丰富，叶子颜色越来越深，光合作用逐渐增强，这时候它自己就可以合成光合产物了，它又变成了“源”，可以把光合产物运到其他需要光合产物的地方。 第三节同化物的配置和分配——同化物的配置——光合作用固定的碳可以：1. 合成用于储存的化合物（比如叶绿体中的淀粉）；2. 被光合细胞利用（形成自己的结构、完成自身的代谢）；
3. 合成用于运输的化合物（可以被输送到各种库组织中被其他部分利用）。 ——同化物的分配——同化物在不同组织之间的分配并不取决于同化物的数量，而是取决于库器官对同化物的竞争能力、利用能力。库器官对于糖分的储存和代谢糖的能力越强——从库区筛管分子的汁液中卸出溶质的能力越强，库端筛管分子的膨压就越低，源和库之间的膨压差就越大，因此就有更大的吸力可以从源争夺同化物。一般来说，生殖器官比营养生长有竞争优势，但是在没有生殖成熟的时候，会先长根、叶；生殖器官成熟后，就会重点往果实运输。在植物生长的前期，优先配给生长组织，先壮大自己，把自己的“能力”提高：营养要更多，叶子要更多，植株要更高，能够接受更多阳光。到一定时候，生产能力很强、产物很多的时候，就想着要把它存起来（块根、块茎）或者给下一代（开花结果）。运输过程中还有一些调节的机制，比如有激素的调控。比如在成熟的时候，叶子黄了就会产生脱落酸，就会落叶。在落叶之前，它就会把叶片内的一些营养转移出来，还有一些可移动的矿质元素（钾、镁等）转到嫩叶。老叶制造的有机物有限，可能只够自己用，就没有输出了。老叶太多也会影响通风、容易感染病菌。 ——应用—— 果树种下去第一年也会开花结果，但一般会人为地摘掉花果，让它先把叶面积扩大，有一定基础之后再开花结果。否则营养就会优先供给果实，树就长不起来了。茄子、番茄、黄瓜等很多蔬菜在管理过程中会摘掉顶花（把第一朵花摘掉），让它营养生长更旺盛一点再结果。
同样，如果树过旺，可以通过多留果或者拉枝（把生长点压低就没那么抢营养了）来使生殖生长消耗多一些营养。

拉枝示意图 ——同化物的再利用和再分配——植物在成熟之前变黄、枯死，这个过程其实是它们在尽可能地在把营养转移到其他库（果实、籽粒等）里。所以有些植物（水稻、小麦等）在管理过程中会故意不去老叶，这样可以避免浪费植物体内的营养。种果树的前几年如果挂果太多，虽然可以丰收，但营养都往果实里面转，根和其他部分就基本上被一直饿着。到第二年树就会很弱，容易被感染病菌。果树大小年的现象并不是果树特有的品质，往往是后期挂果太多，树势太弱，所以等到第二年树本身就弱了，就开始“保命”和“养活自己”——重点长叶片、根，挂果自然就少了。在生产中通过人为的一些措施来调控营养分配，以满足我们的生产的需求。为了使营养生长和生殖生长能够达到平衡，番茄也是要疏果的。如果一下子挂很多果，就能明显看到顶端的茎秆就会变细，后面的果就会越来越小，影响果实的品质和整体的产量。杏树容易旺，如果一个旺长的枝条基部有结果实的话，可以把果实上面的枝条剪掉，只留下杏的这一截，这样枝条不会旺长了，而且节约下来的营养可以使杏提早成熟。书上说，小麦籽粒达到其饱满度的25%的时候，植株对氮和磷的吸收已经完成了90%。后期子粒的充实主要靠植株里面储存的营养。叶片在衰老的过程当中，有85%的氮和90%的磷会转移到穗中。所以我们一般都是等小麦秆全部都干了才收麦子，水稻、葱和蒜等很多植物都是这样。

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本期阅读书目《植物生理学》