植物生理学（知识梳理2）

第三章   植物光合作用

【重、难点提示】13学时讲授

光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；

光合色素的理化性质与光学特性；

光呼吸的过程及意义；

有机物运输的机理和分配规律。

第一节  概论

一、光合作用的发现

（1）十八世纪初期前，人们相信植物营养来自土壤

（2）1727年，英 S . Hales 将植物干馏，观察到有气体放出，推测植物大部分物质从空气中获得，认为植物的营养一部分来自土壤，一部分来自空气，注意到空气营养。

（3）1771年，英国化学家J. Priestley第一个用实验的方法证实植物可“净化”空气，即放出O2。光合作用发现年

（4）1779年，荷兰J . Ingenhousz 在Priestley的基础上研究提出，植物只有在光下才能“净化”空气、放出O2，在黑暗中放出CO2，所以，他不仅证实了光合作用的存在，而且也发现了呼吸作用。光是光合作用的条件

（5)1782年，瑞士J.Senebier发现：动物和黑暗中的植物产生的“有害”气体（即CO2）可以促进植物在光下产生“纯净”的空气（即O2）——CO2是光合作用的原料，O2是光合作用产物

（6)1804年，法国De . Saussue 发现：植物在光合作用中吸收的CO2和释放的O2体积大致相等，而积累的干物质重量则大于CO2和O2的重量之差，他认为这部分重量来自水。——水也是光合作用原料

（7）1817年，法国 Pelletler和Carenton分离出绿色物质叶绿素——叶绿素是光合作用的条件

（8）1864年，德国J . Sachs观察：只有在光下叶绿体中的淀粉粒才会增大—— 光合产物除O2外还有有机物

（9）十九世纪末~二十世纪初，人们才归纳出整个光合作用的轮廓：原料是CO2和水、条件是光和叶绿素、产物是有机物和O2

（10）二十世纪30年代末，Hill和R.Scarisbrick发现了Hill反应——光合产物O2来自原料H20

二.光合作用概念

绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程。

*水被氧化为分子态氧

*CO2 被还原到糖的水平

*同时发生光能的吸收、转化和贮藏

三.生物碳素营养类型

碳素同化作用：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。

自然界碳素同化类型：

细菌光合作用

化能合成作用

绿色植物光合作用：最广泛、最重要

（一）细菌光合作用

1 定义：含有光合色素的细菌在光下利用H2S、异丙醇等无机或有机的还原剂，将CO2转变成有机物的过程。

2 光合细菌的分类：

 *红色硫细菌：光自养厌氧菌

CO2 + 2H2S   → （CH2O） + 2S + H2O

*红色非硫细菌：兼性光异养细菌，光下、无氧条件下生长

CO2 + 2（CH3）2CHOH  →（CH2O）+CH3COCH3 +H2O

*绿色硫细菌：光自养厌氧菌，反应式同红色硫细菌

3 细菌光合作用特点

细菌进行光合作用时都是严格的无氧环境

供氢体不是H2O，而是H2S等，不放氧

CO2  + 2H2A   →    （CH2O） + H2O + 2A

细菌光合色素和载色体

细菌叶绿素： chla（B800、B850、B890）；chlb； chlc

类胡萝卜素：叶黄素、胡萝卜素

a)   化能合成作用

定义：不含光合色素的细菌在暗中利用无机物氧化分解释放出的能量同化CO2成为有机物的过程

化能合成菌的类型：均为好气性细菌

硝化细菌：2HNO2+O2  →  2HNO3  ΔG=-180KJ

氨细菌：2NH3+3O2 → 2NO2+2H2O+2H+   ΔG=-149KJ

亚硝酸细菌：2NH3+3O2 → 2HNO2+2H2O  ΔG=-661KJ

铁细菌：Fe++ → Fe+++ 

碳细菌：利用煤被氧化放出的能量

氢细菌：利用氢被氧化成水放出的能量

碳素同化作用比较表

碳素同化作用三种类型的进化地位

四、光合作用的意义

（一）是自然界巨大的物质转换站

（二）是自然界巨大的能量转换站

（三）净化环境，维持大气O2、CO2 平衡

注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次

全球范围CO2的升高，会产生温室效应

（四）在生物进化上的意义

光合作用是目前惟一知道的通过分解水产生O2的生物过程

生物进化中两大重要事件产生条件是光合作用创造的

 * 好氧生物的出现

 *生物由海洋进入陆地

（五）光合作用与工农业、国防、科技

 固氮蓝藻可光合放H2，作为新能源

 通过提高光能利用率，提高作物产量

 模拟光合作用人工合成粮食

 可利用活体及离体叶片荧光光谱不同鉴别军事目标

 密闭系统中提供O2和部分食物

五、光合作用指标和测定方法

（一）生理指标

光合速率—-单位时间、单位叶面积吸收CO2或放出O2的量（ mgCO2dm -2h-1 或 umolCO2dm–2s-1 ）。

光合生产率—-较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。比光合速率低，也称净同化率。

表观光合速率= 真正光合速率 — 呼吸速率

（二）测定方法

*半叶法            

*测氧仪法     

*红外线CO2分析仪法

第二节  叶绿体及叶绿体色素

一、叶绿体形态结构

（一）形状、大小、数目

（二）叶绿体的特性：

*数目不断变化     *不断运动

（三）叶绿体电镜结构

1、外被（外套膜）：外膜、内膜

2、基质（间质）：流动性大，主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、脂滴、核糖体、DNA、RNA

3、片层膜系统：基本单位是类囊体

*基粒类囊体（片层）：形状规则，垛叠形成基粒

*基质类囊体（片层）：形状不规则，不垛叠

基粒形成的意义

捕获光能的机构高度密集，更有效收集光能，加速光反应

有利于反应的连续进行

（四） 叶绿体的成分

1、水：75％

2 、干物质：25％

蛋白质（30~40％)、 脂类（20~40 ％)、 贮藏物(10 ~20％)、 灰分(10％)、 色素(8％)、 核苷酸、醌类和其它物质。

二、光合色素及其理化性质

（一）光合色素的种类、结构、功能

叶绿素类：chla、chlb、 chlc、chld

类胡萝卜素类：胡萝卜素、叶黄素

藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）

        藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）

叶绿素功能

（1）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用；

（2）少数特殊chla具有将光能转为电能作用

类胡萝卜素(Car)功能

（1）辅助吸收光能

（2）保护叶绿素免受光氧化破坏

Car保护叶绿素免受光氧化破坏的原因

Chl吸收光→第一单线态 1Chl →三线态 3Chl →有O2时使O2转为单线态氧 1O2 → 1O2氧化叶绿素

Car是植物体内最重要的1O2猝灭剂.通过与3Chl作用防止1O2的产生；也可将已产生的1O2转变为基态氧分子。

藻胆素功能：辅助吸收光能

(二)  光合色素的化学性质

1、光合色素的提取及分离

2、置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素

3、铜离子的代替作用

4、叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇

（三）光合色素的光学性质

1、辐射能量----光子的能量与波长成反比，不同波长的光子所持的能量不同。

2、吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。

  *地面上太阳光：300nm ~ 2600nm

  *可见光：390nm~770nm（红橙黄绿青蓝紫）

  *用于光合作用光：400nm~700nm

（1）叶绿素吸收光谱

最大吸收区：红光区   640 ~ 660nm（特有）

蓝紫光区 430 ~ 450nm

注: chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。

（2）类胡萝卜素吸收光谱

最大吸收区域：蓝紫光区

（3）藻胆素吸收光谱

    藻蓝素吸收峰：橙红区

    藻红素吸收峰：绿光区、黄光区

叶绿素的荧光现象和磷光现象

基态（稳定、低能）       激发态（不稳定、高能）

                         去激发

v 激发态类型：单线态、三线态

第一单线态：低能级，寿命10-9S

第二单线态：能级较高，寿命10-12S

三线态：电子自旋方向改变

去激发方式

v非辐射形式：热能、共振传递

v辐射形式：荧光、磷光

v进行光化学反应

荧光——第一单线态回到基态时发出的光，寿命短，10-8 ~ 10-9 S，强度大。

磷光——三线态回到基态时发出的光，寿命较长，10-2 ~ 10-3S，强度小，为荧光的1%。

光能在色素分子间的共振传递

v发生传递两分子间距离小于30A

v发生传递两分子间振动频率相近

v从高能向低能传递（吸收短波光色素分子向吸收长波光色素分子传递）

（四）叶绿素的合成*：从谷氨酸开始

影响叶绿素合成因子

光、温度、矿质、水分

叶绿素的破坏与叶色

Chl/Car=3/1,Chla/Chlb=3/1,叶黄素/胡萝卜素=2/1

第三节  光合作用的机理

一、概论

原初反应

    光反应        电子传递（光合放氧）

   （基粒片层）   光合磷酸化

                  C3途经

    暗反应        C4途经    碳同化

 （叶绿体基质）   CAM途径

注意：光反应过程也不都需要光，暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节，因此划分光反应和暗反应的界限很复杂。

光合作用的步骤

1 原初反应：光能的吸收、传递和转换

 光能（光子） → 电能（高能电子）

2 电子传递和光合磷酸化

 电能（高能电子） → 活跃化学能（ATP、NADPH）

3 碳同化（酶促反应，受温度影响）

 活跃化学能 → 稳定化学能（碳水化合物等）

 三条：C3途径 ---C3植物

       C4途径 ---C4植物

       CAM途径---CAM植物

问题：*在光照时间相等的条件下，间隙光照为什么比连续光照的光合速率高？（一般高40％）。

    *在弱光下，提高温度不能增强光合作用，为什么？

概念:

作用中心色素— 吸收光量子被激发后，能发生电荷分离（失去电子）,引起光化学反应的少数特殊状态的 Chla分子。P680和P700

聚光色素（天线色素）— 不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。

光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A）

光合单位---每吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子及作用中心。或结合于类囊体膜上，能完成光化学反应的最小结构功能单位。它能独立地捕获光能，导致氧的释放和NADP+还原。

光合单位 = 聚光色素系统  +  作用中心

一个光合单位包含多少个叶绿素分子？

依据其执行的功能而定

就O2的释放和CO2同化，光合单位约为2500；

就吸收一个光量子而言，光合单位约为250~300；

就传递一个电子而言，光合单位约为500~600。

三 、原初反应

从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。

原初反应的步骤：

⑴ 聚光色素吸收光能激发并传递。

⑵ 反应中心色素吸收光能被激发成激发态(Chl*)。

                  光

     Chl                        Chl*

    ( P)                        (P*)

⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。

   Chl* (P*) + A           Chl+( P+) +  A-

⑷ Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+ 恢复原状，D失去一个电子被氧化。

   Chl+ (P+) + D          Chl (p) + D+ 

反应结果：D被氧化，A被还原   D  + A              D+ + A

原初反应轮廓

原初反应的特点

2、 

⑴ 反应速度快，产物极微量，寿命短

⑵ 能量传递效率高

⑶ 与温度无关的光物理、光化学过程。

四、电子传递

（一）       光合作用两个光系统

量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）

量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）

红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。

双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。

证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：

1、红降现象和双光增益效应

2、光合量子需要量为8

（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）

3、类囊体膜上存在 PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体

光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。

 PSI：小颗粒，中心色素P700，D是PC，A是Ao

 PSⅡ:大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo

（二）       电子传递和质子传递

光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、 PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链

光合链组成

传递电子和质子的4个复合体见图

（1）PSⅡ：基粒片层垛叠区

a)核心复合体：D1、D2、P680

b)放氧复合体OEC：多肽、锰复合体、Cl-、Ca++

c)PSⅡ 捕光复合体LHCⅡ：

功能：氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧

      还原质体醌PQ基质一侧

（2）Ctyb6-f 复合体：分布均匀*

组成：Ctyb6、Ctyf、Fe–S、一个亚单位

（3）PSⅠ核心复合体：

位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区

组成：PSⅠ捕光复合体LHCⅠ、P700、A0 （chla）、A1(叶醌，vitK1)、Fe4-S4（FX、FA、FB）

（4）ATP合酶复合体（偶联因子）

位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区

组成：头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）

      柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）见图

（5）PQ：质体醌

可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭

（6）PC：质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中

ATP合酶的结构

“PQ穿梭”——PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。

光合电子传递类型

（一）       非环式电子传递：

水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。其电子传递是开放的。Z链

1、途径：H2O → PSП →PQ →Cytb6f →PC → PSΙ →Fd →FNR →NADP+

2、结果：产物有O2、ATP、NADPH

3、特点：

 *电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化

 *两个光系统串联协同作用， PQ、PC、Fd可移动

 *最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+

光合链的特点

*光合链中有两处是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）

*光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也为H+传递体。

*每传递4个电子分解2分子H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时运转8个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外4个由“PQ穿梭”完成。

PQ循环——Cytb6f 也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。此后又从腔外接近H+，形成PQH2，构成PQ循环。

（二）       环式电子传递：

定义：PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递。

可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途径

途径： PSΙ→Fd →（NADPH→ PQ）→Cytb5f→PC →PSΙ

特点：电子传递路径是闭路

只涉及PSⅠ

产物无O2和NADPH ，只有ATP

示循环及非循环电子传递图

（三）       假环式电子传递：

定义：水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应。

与非环式电子传递区别：最终电子受体是O2，不是NADP+，一般在强光、NADP+供应不足时发生。

途径：H2O → PSП →PQ →Cytb5f →PC → PSΙ →Fd →O2

特点：电子传递路径是开放的

产物有O2、ATP、无NADPH

最终电子受体是O2

生成超氧阴离子自由基O2-*

PSⅡ的H2O裂解放氧
希尔反应（Hill反应）

1939年英国生物化学家希尔发现，在分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，这个反应即为希尔反应。

4 Fe3+  +  2 H2O         4 Fe2+  + 4H+  +  O2

2H2O → O2 + 4H+ + 4e   需Mn、Cl、Ca

水氧化钟或KOK钟

KOK等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：叶绿体中的放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S0、S1、S2、S3、S4）在每次闪光后积累一个正电荷，积累到四个正电荷时（S4）能裂解2个H2O释放1个O2，获得4个电子，并回到初始状态S0。此模型中每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。

五、光合磷酸化

1 定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。

2 类型：

（1）非环式光合磷酸化：基粒片层进行

2ADP+2Pi+2NADP++2H2O → 2ATP+2NADPH+2H++O2

（2）循环式光合磷酸化：基质片层中补充ATP不足

ADP + Pi  → ATP

（3）假环式光合磷酸化

与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。

3、光合磷酸化机理

化学渗透假说的要点

* PSП光解水时在类囊体膜内释放H+

* “PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内

* PSΙ引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。

H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→ PH梯度△PH 、膜电位差△φ → 质子动力势 → H+经偶联因子CF0返回 → CF1构象能 → ATP形成

质子动力势pmf =△PH + △φ

光合电子传递抑制剂：

  DCMU（敌草隆）抑制PSП上Q向PQ传递电子

  羟胺抑制H2O向PSП的电子传递

解偶联剂：

  DNP、NH4+ 可增加膜对H+的透性，抑制ATP形成

  寡霉素可作用于CF0，抑制ATP的形成

总结

经非环式光合电子传递时，每分解2mol H2O，释放1mol O2，4 mol 电子经传递使类囊体膜内增加8 mol H+，偶联形成约3 mol ATP和1 mol NADPH。形成同化力：ATP、NADPH

六 光合作用的碳同化

（一）C3途径（光合环）

* CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径RPPP

* CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径

* 卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）

C3途径分三个阶段：羧化、还原、再生

1、羧化阶段

Rubisco（RUBPC/RUBPO）

全称：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶

含量：植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白总量的40%以上，受光、Mg++激活

结构：8个大亚基和8个小亚基L8S8

大亚基：56KD，活性部位，叶绿体基因编码

小亚基：14KD，核基因编码

2、还原阶段

3、再生阶段：

由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程

包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。

总结

* CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成糖是PGAld

* 物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2

* 能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段

* 总反应式：

3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi

C3途径的调节

自身催化：中间产物浓度的增加促进C3环

注：当RUBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，当循环达到稳态后，磷酸丙糖才输出。

光的调节

（1）离子移动：Mg/H+交换

（2）通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白(Fd-Td)系统：

光使酶的二硫基还原成硫氢基而活化

（3）光增加Rubisco活性:光→Rubisco活化酶作用→Rubisco氨甲酰化→ Rubisco活化

光合产物转运：磷酸转运体反向转运磷酸丙糖/Pi

（二）C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch-slack途径）

C4植物叶片解剖及生理学特点

        C4植物              C3植物

维管    鞘细胞大、多.       小,较少.

束鞘    具较大叶绿体,多，   无基粒  无(或不发达).

细胞    能产生淀粉粒        不能.

叶      叶绿体小、少,有基粒.    具正常叶绿体.

肉      有“花环”结构.     无“花环”结构、排列松.

细      与鞘细胞间有大量胞间连丝   不是大量.  

胞      不形成淀粉粒.       形成淀粉粒.

反应历程：四个阶段

1、羧化：叶肉细胞中，PEP羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp），

2、转移：C4酸通过胞间连丝转运到鞘细胞内.

3、脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。

4、再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。

C4途径特点

1、CO2最初受体是PEP

2、最初产物四碳二羧酸OAA

3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、鞘细胞

4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖

C4途径三种类型：

脱羧酶不同，转运物不同

1 NADP-ME型：依赖NADP苹果酸酶的苹果酸型

PEP →OAA →Mal（鞘细胞） →  CO2+ Pyr（叶肉细胞）→ PEP

2 NAD - ME型：依赖NAD苹果酸酶的天冬氨酸型

PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→Pyr+CO2→ala（叶肉细胞）→PEP

3 PEP - CK型：依赖PEP羧激酶的天冬氨酸型

PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→ala、PEP（叶肉细胞）→PEP

C4途径的调节

光调节酶活性：苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶PPDK

效应剂调节PEP羧化酶的活性：Mal、Asp抑制，G6P增加其活性

二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂：Mg++或Mn++

（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）

1、CAM植物解剖学、生理学特点

（1）解剖学特点：剑麻、仙人掌、菠萝、芦荟、百合

（2）生理学特点：

  *气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭

  *绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降

  *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升

2、CAM途径化学历程：

CAM途径与C4途径比较

相同点：

 都有羧化和脱羧两个过程

 都只能暂时固定CO2 ，不能将CO2还原为糖

 CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA

 催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶

不同点：

C4途径羧化和脱羧在空间上分开

        羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞

CAM途径羧化和脱羧在时间上分开

羧化——夜晚、脱羧——白天

1     CAM植物与C4植物在碳代谢途径上有何异同？

相同点：两者固定与还原CO2的途径基本相同，都是靠C4途径固定CO2，C3途径还原CO2，都由PEPC固定空气中的CO2，由Rubisco羧化四碳二羧酸脱羧释放的CO2。

区 别：C4植物是在同一时间（白天）、不同空间完成CO2固定和还原，而CAM植物是在不同时间和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程。

CAM的调节

短期调节：PEP羧化酶夜间有活性，吸收固定CO2；PEP脱羧酶白天才有活性，释放CO2，进行光合作用，满足CAM昼夜调节的要求。

长期调节：在长期（季节）的干旱条件下，某些兼性或诱导的CAM植物保持CAM类型；但在水分充足时，则转变为C3类型，即气孔白天开放，夜晚关闭。

第四节  光呼吸

一、概念

* 光呼吸—-植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。

* 高光呼吸植物—-具有明显的光呼吸。如小 麦、大豆、烟草等C3植物。

* 低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、苋菜等C4植物。

二、光呼吸和暗呼吸比较

对光和O2的要求不同:需O2和光

底物不同：乙醇酸

进行部位不同：绿色细胞

进行细胞器不同：叶绿体、过氧化物体、线粒体

代谢途径不同：C2途径

中间产物、能量需求不同：耗能过程

生理意义不同

一、     光呼吸的生化历程（乙醇酸代谢途径，C2途径）

关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）

RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶

         2  3-磷酸甘油酸

 RUBP  

         3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸（+H2O）

乙醇酸     磷酸

总结

乙醇酸在叶绿体中生成（需O2）

过氧化物体中氧化（需O2）

线粒体中脱羧（放CO2）

注：C3植物叶肉细胞的过氧化物体较多，而C4植物的过氧化物体大多数在维管束鞘的薄壁细胞内。

四、光呼吸的生理意义

* 光呼吸是处理乙醇酸的有效途径

* 光呼吸消耗多余能量，保护叶绿体免受干旱、高温、强光破坏，避免产生光抑制。

* 减轻O2对光合碳同化的抑制作用

* 回收碳素：Rubisco双功能虽导致损失一些有机碳，但通过C2环可回收75%碳，避免损失过多。

* 与氮代谢有关

五、     光呼吸调控

CO2/ O2 比值、光、温、PH、抑制剂、筛选低光呼吸品种

CO2猝发——对正在光合作用的叶片突然停止光照，短时间内有一个快速CO2释放过程，称为CO2猝发。实际上它是光呼吸的延续，即在光照下所形成的光呼吸底物在断光后继续氧化。它可衡量光呼吸大小。

C3植物—碳同化的最初产物是三碳化合物PGA

C4植物—以OAA（四碳化合物）为最初产物

问题：C4植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？

* PEPCase活性及对CO2亲和力比RuBPCase高

* C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向进行

* C4植物的光呼吸低：局限在鞘细胞，光呼吸放出的CO2被“花环”结构叶肉细胞利用，不易“漏出”。

六、C3、C4、CAM植物光合特征比较

七、光合产物及其转化

1、产物

  初级产物（磷酸丙糖等）

  直接产物：蔗糖、淀粉、有机酸、氨基酸、脂类、蛋白质

  间接产物（生物碱、酚等）

2、影响光合产物形成的因素

    植物种类、年龄、环境条件（光强、光质）

淀粉与蔗糖合成的调节

叶绿体淀粉的合成与胞质蔗糖的合成呈竞争反应

光暗调节：光下，淀粉↑；暗中，蔗糖↑

白天或光下：叶绿体磷酸甘油酸/Pi比值↑，淀粉合成多

晚上或暗处：叶绿体PGA/Pi比值↓，蔗糖合成多

第五节 影响光合作用的因素

一、内部因素对光合作用的影响

   *植物种类、生育期

   *不同器官和部位

   *光合产物的输出

   *叶绿素含量

二、外界条件对光合作用的影响

1、光照

（1）光质：橙红光》蓝紫光》绿光

（2）光强

光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生》阴生，C4  》C3

光补偿点———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。

     阳生植物》阴生植物，C4植物 《 C3植物

光抑制——当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象叫光合作用的光抑制。光抑制主要发生在PS11。

植物对光抑制的保护机制

* 叶子运动、叶绿体运动及叶绿素含量变化

* 提高热耗散能力（如叶黄素循环耗能）

* PS Ⅱ的可逆失活与修复

* 自由基清除系统：SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、VC

* 代谢耗能（增强光呼吸和Mehler）

光合滞后期——

处于暗中或弱光下的植物转入合适的照光条件下，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，才逐渐上升，并趋于稳态。从照光开始到光合速率达到稳态值这段时间称~。又称光合诱导期。

原因：光合作用高速运转需要有足够的碳循环中间物、同化酶系统的充分活化、气孔的较大开放等。这些过程都不是照光后立即能完成的。

2、CO2

3、温度

4、水分

5、矿质元素

6、氧气浓度
光合作用的日变化：限制因子律

光合作用“午休”现象原因

* 水分供应紧张，空气湿度较低，引起气孔部分关闭，影响CO2进入；

* 中午CO2浓度下降，光合原料不足，Rubisco趋向加氧反应，光呼吸增强；

* 缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，对光合反馈抑制；

* 光合作用的光抑制（伤害光系统、活性氧形成）。

* 中午高温使呼吸消耗增加和碳同化有关酶活性下降；

* 可能存在内生节律的调节。

第六节  植物对光能的利用

一、植物的光能利用率

*指单位面积上的植物光合作用所积累的有机物所含的能量与照射在同一面积上的日光能的比率。

二、植物光能利用率低的原因

*不能吸收的光、 漏光、反射与透射光、吸收光能不能全部转化、光强的限制、散热、呼吸等代谢消耗的损失、环境条件导致的光合潜能不能充分发挥等的影响。

注：转化、贮存于糖类的能量约1~5%

三、植物产量形成的生理分析

经济系数 = 经济产量 / 生物产量

经济产量 =（光合面积 Х 光合强度 Х 光合时间 – 呼吸消耗） Х  经济系数

四、提高光能利用率的途径

（一）增加光合面积：合理密植、改变株型

（二）延长光合时间：

提高复种指数（即全年内农作物收获面积对耕地面积之比,通过轮种、间种、套种）、延长生育期、补充人工光照

（三）增强光合速率

  增加CO2浓度、光温水肥等的控制免除环境胁迫

  降低光呼吸：筛选低光呼吸植物、光呼吸抑制剂

（四）调节有机物分配，提高经济系数

培育优良品种、化学控制

思考题

1、试述光合作用的重要意义。

2、光合色素的结构、性质与光合作用有何关系？

3、如何证明光合作用中释放的氧来自水？

4、C3途径分为哪几个阶段？其作用是什么？

5、如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行？

6、C3、C4、CAM植物在碳代谢上各有何异同点？

7、光呼吸是如何发生的，有何生理意义？

8、目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？提高光能利用率的途径有哪些？

9、C4植物光合速率为何在强光高温低CO2时高于C3植物？

10、“光合速率高，作物产量一定高”的观点正确吗？为什么？

第四章  植物体内有机物的运输与分配

【重、难点提示】2学时讲授

 有机物装载、运输、卸出的机理

 有机物的分配规律

第一节 植物体内有机物的运输

一、有机物运输的研究方法

环割法   同位素示踪法  蚜虫吻针法

二、有机物运输途径

（一）短距离运输

 1  细胞内运输  扩散、原生质环流、囊泡形成与分泌

 2  细胞间运输：同时或交替

 ⑴ 质外体运输；⑵ 共质体运输：胞间连丝

（二）长距离运输：

快、通过韧皮部，可双向运输

例外：早春展叶之前，可从木质部向上运输

三、运输方向

    双向运输: 向上运输、向下运输

    横向运输

 证明双向运输的试验：天竺葵图

结果：韧皮部中皆含相当数量14C 和 32P

四、运输形式：

 主为碳水化合物——蔗糖

二、     有机物运输特点

v运输快：几种表示方法

运输速度：单位时间被运输物移动距离（cm/h）

运输速率：单位时间所运输物质的总重量。

比集运量（SMT）g / m2.h

         = 干物质运输量 / 韧皮部横截面积×时间

v  筛管内有相当大的正压力

v  双向运输

v  只能在活细胞中进行、与韧皮部生命活动有关

v  运输成分复杂、浓度不均匀。

概念

Ø调集——一般说植物体内有机物的流向是从高浓度向低浓度，但在某些情况下，有机物可从浓度较低器官运往浓度较高器官，这种逆浓度梯度发生的物质运输，往往被称为“调集”、“动员”、“征调”。

Ø蹲棵——指北方农民常在早霜来临之前，连杆带穗收获玉米，竖立成垛，称“蹲棵”，此时茎叶中的有机物继续向子粒转移，可增产5%。

第二节  韧皮部的装载

“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 

“库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞

韧皮部运输：装载、运输、卸出

装载：“源”细胞 → 筛分子伴胞复合体（SE-CC）

卸出：筛分子伴胞复合体 →  “库”细胞

胞间连丝的结构

一、韧皮部装载三个步骤：

1光合形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质，转变为蔗糖。

2蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近

3蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载）

装载之后便是长距离的韧皮部运输

韧皮部装载的多聚体—陷阱模型

二、韧皮部装载的特点

1通过质外体逆浓度梯度进行、通过共质体顺浓度梯度进行

2需要ATP、是主动过程

3具有选择性

问题：如何判断同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是共质体途径？

以下实验证明可能通过质外体

Ø叶片SE-CC与周围薄壁细胞间无胞间连丝；

Ø若SE-CC内蔗糖浓度明显高于周围叶肉细胞；

Ø给叶片喂14CO2，若合成14C-蔗糖大量存在质外体；

Ø用代谢抑制剂或缺氧处理，若抑制SE-CC对蔗糖吸收；

Ø用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，能抑制SE-CC对蔗糖吸收；

Ø将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后在筛管中不可检测到染料。

光合同化物经韧皮部装载要经过三个区域

（1）同化物生产区：叶肉细胞

（2）同化物积累区：小叶脉末端韧皮部薄壁细胞

（3）同化物输出区：叶脉中的SE-CC

第三节 筛管运输的机理

* 压力流动假说

* 胞质泵动学说

* 收缩蛋白学说

（一）、压力流动学说

  有机物在筛管中随液流的流动而移动，液流（集流）流动的动力是输导系统两端由渗透产生的压力势差（源端高、库端低）。

（二）细胞质泵动学说

荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说，英国植物生理学家R.Thaine(赛尼)等支持这一假说，R. Thaine等认为：

（三）收缩蛋白学说

筛分子内腔有微纤丝，微纤丝由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝组成，其长度超过筛分子，其一端固定，一端游离在筛分子内似鞭毛一样颤动，能有规律的收缩和舒张，运输物质。它影响细胞质的流动。

第四节  韧皮部卸出

一、过程：

    1 蔗糖从筛分子卸出

    2 短距离运输到库细胞或接受细胞

3 在接受细胞贮藏或代谢

二、同化产物卸出途径

两条：质外体途径、共质体途径

1、共质体途径：嫩叶、根尖

2、质外体途径

（1）蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结合为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在。

（2）蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种子的胚性组织和母体组织间发生。

第五节 影响与调节有机物运输的因素

一、代谢调节：

细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”

无机磷含量、K/Na会影响蔗糖浓度

二、植物激素：P154

三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，反馈到源，引起韧皮部装载增加。

四、环境因素：

温度（ 最适20-30度）

光照、水分、矿质元素（B、P、K等）

问题：

干旱时，植物下部叶片与根系容易早衰或死亡，为什么？

第六节 同化产物的分布

一、同化产物的分布：

       包括配置和分配两个水平

配置：指源叶中新形成同化产物的代谢转化

分配：指新形成的同化物在各种库之间的分布

二、同化产物的分配原则

1、总原则：从源到库

  代谢源—制造和输出同化产物的器官

  代谢库—消耗或贮藏有机物的器官

2、优先分配到生长中心*

3、“就近供应，同侧运输”*

4、可再分配利用

根据源叶同化产物使用情况，有3个配置方向

代谢利用：满足叶本身需要

合成暂时贮藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖

蔗糖贮藏库有两种：液泡（第一源）和细胞质

运输到植株其他部分

根据同化产物输入后的命运，库可分为：使用库、贮藏库

影响分配的因素或分配规律

v同化产物分配受三个因子影响，主要是竞争能力

1、代谢源的供应能力： 

指该器官的同化产物能否输出和输出多少

2、“源”与“库”之间的运输能力：

输导组织畅通程度和距离的远近

3、代谢库竟争能力（库强度）

库强度=库容量×库活力

库容量：库的总重量（干重）

库活力：单位时间单位干重吸收同化产物的速率

库强度输入同化物的调节：膨压、植物激素

说明：

库容量较大、生长旺盛、生长素浓度较高的器官或部位竞争能

实践证明：

只有使作物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。源小于库，超过源的负担能力，引起库的空枇和叶片早衰；源大于库，则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；若库源都小，也同样难于获得高产。对作物产量来说，不是源库越大越好，而必须在扩源增库基础上，使源、库、流充分平衡发展

思考题

Ø同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？

Ø简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。

Ø试述同化物运输与分配的特点和规律。

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