激素和环境信号调控苹果花青苷生物合成的机理研究

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1 前言

1.1 花青苷研究进展

1.1.1 花青苷简介

1.1.2 花青苷的生物合成及转录调控机制

1.1.3 激素和环境信号影响花青苷生物合成

1.2 不同类型转录因子研究进展简述

1.2.1 EIN3/EILs转录因子

1.2.2 bZIP转录因子

1.2.3 TCP转录因子

1.2.4 BBX转录因子

1.2.5 MYB转录因子

1.2.6 ERF转录因子

1.2.7 WRKY转录因子

1.3 泛素化修饰调节植物生长发育

1.3.1 泛素化修饰简介

1.3.2 BT2蛋白研究进展

1.3.3 MIEL1蛋白研究进展

1.4 研究内容及意义

2 材料和方法

2.1 材料

2.1.1 植物材料

2.1.2 菌株

2.1.3 载体

2.1.4 试剂和药品

2.1.5 引物

2.1.6 培养基配方

2.1.7 仪器

2.2 实验方法

2.2.1 遗传载体的构建

2.2.2 质粒的提取

2.2.3 农杆菌转化

2.2.4 植物材料的遗传转化

2.2.5 植物材料的着色处理

2.2.6 DNA提取

2.2.7 RNA提取及cDNA反转录

2.2.8 花青苷含量测定

2.2.9 植物蛋白的提取

2.2.10 原核蛋白的诱导和纯化

2.2.11 蛋白免疫印迹（Western blotting）

2.2.12 酵母双杂（Y2H）

2.2.13 Pull-down

2.2.15 免疫共沉淀（Co-IP）

2.2.16 蛋白体外泛素化检测

2.2.17 蛋白体外降解实验

2.2.19 GUS组织化学染色

2.2.20 凝胶迁移实验（EMSA）

2.2.21 双荧光素酶成像检测

2.2.22 酵母单杂实验（Y1H）

3 结果与分析

3.1 乙烯影响花青苷生物合成

3.1.1 乙烯利处理促进苹果果实花青苷生物合成

3.1.2 乙烯利处理诱导花青苷合成相关基因的表达

3.1.3 筛选MdMYB1基因的上游调节因子

3.1.4 乙烯响应因子MdEIL1直接激活MdMYB1基因的表达

3.1.5 MdEIL1促进花青苷生物合成，并且依赖于MdMYB1

3.1.6 红肉苹果果实中乙烯释放速率高于非红肉果实

3.1.7 MdMYB1直接激活MdERF3基因的表达

3.1.8 MdMYB1促进乙烯的合成，并且依赖于MdERF3

3.1.9 乙烯和花青苷相互调控机制

3.2 ABA影响花青苷生物合成

3.2.1 ABA促进苹果果实花青苷生物合成，并且依赖于MdMYB1

3.2.2 MdbZIP44与MdMYB1互作

3.2.3 MdbZIP44响应ABA处理

3.2.4 MdbZIP44促进ABA介导的花青苷生物合成

3.2.5 MdbZIP44增强MdMYB1对靶基因启动子的结合

3.2.6 MdBT2与MdbZIP44互作

3.2.7 MdBT2抑制MdbZIP44介导的花青苷积累

3.2.8 MdBT2促进MdbZIP44蛋白的泛素化降解

3.2.9“MdBT2-MdbZIP44-MdMYB1”动态调控ABA介导的花青苷积累

3.3 光照强度影响花青苷生物合成

3.3.1 强光诱导苹果果实花青苷生物合成，并且依赖于MdMYB1

3.3.2 MdTCP46与MdMYB1互作

3.3.3 强光诱导MdTCP46的表达

3.3.4 MdTCP46促进花青苷生物合成

3.3.5 MdTCP46促进强光诱导的花青苷生物合成

3.3.6 MdTCP46增强MdMYB1对靶基因启动子的结合

3.3.7 MdBT2与MdTCP46互作

3.3.8 MdBT2响应不同光照强度

3.3.9 MdBT2抑制MdTCP46介导的花青苷积累

3.3.10 MdBT2促进MdTCP46蛋白的泛素化降解

3.3.11“MdBT2-MdTCP46-MdMYB1”动态调控强光介导的花青苷积累

3.4 UV-B影响花青苷生物合成

3.4.1 UV-B诱导花青苷生物合成，并且依赖于MdHY5

3.4.2 MdBBX22与MdHY5互作

3.4.3 UV-B诱导MdBBX22的表达

3.4.4 MdBBX22促进UV-B诱导的花青苷生物合成，并且依赖于MdHY5

3.4.5 MdBBX22增强MdHY5对靶基因启动子的结合

3.4.6 MdBT2与MdBBX22互作

3.4.7 MdBT2负调控UV-B介导的花青苷生物合成

3.4.8 MdBT2抑制MdBBX22介导的花青苷积累

3.4.10 MdBT2、MdBBXs和MdHY5之间的互作

3.4.11“MdBT2-MdBBX22-MdHY5”动态调控UV-B介导的花青苷积累

3.5 低温影响花青苷生物合成

3.5.1 MdMYB308L响应低温处理

3.5.2 MdMYB308L提高植物抗冷性

3.5.3 MdMYB308L促进花青苷生物合成

3.5.4 MdMYB308L与MdbHLH33互作

3.5.5 MdMYB308L增强MdbHLH33对靶基因启动子结合

3.5.6 MdMYB308L提高抗冷性和花青苷生物合成依赖于MdbHLH33

3.5.7 MdMIEL1与MdMYB308L互作

3.5.8 MdMIEL1响应低温处理

3.5.9 MdMIEL1负调控抗冷性和花青苷积累

3.5.10 MdMIEL1促进MdMYB308L蛋白泛素化降解

3.5.11 MdMIEL1抑制MdMYB308L介导的抗冷性和花青苷积累

3.5.12“MdMIEL1-MdMYB308L-MdbHLH33”动态调控冷胁迫响应和花青苷积累

3.6 干旱胁迫影响花青苷生物合成

3.6.1 干旱胁迫诱导花青苷生物合成，并且依赖于MdMYB1

3.6.2 MdERF38与MdMYB1互作

3.6.3 干旱胁迫诱导MdERF38的表达

3.6.4 MdERF38促进干旱胁迫诱导的花青苷生物合成

3.6.5 MdERF38增强MdMYB1对靶基因启动子的结合

3.6.6 MdBT2与MdERF38互作

3.6.7 干旱胁迫抑制MdBT2的表达

3.6.8 MdBT2抑制干旱胁迫诱导的花青苷积累

3.6.9 MdBT2抑制MdERF38介导的花青苷积累

3.6.10 MdBT2促进MdERF38蛋白的泛素化降解

3.6.11“MdBT2-MdERF38-MdMYB1”动态调控干旱胁迫介导的花青苷积累

3.7 机械损伤影响花青苷生物合成

3.7.1 机械损伤诱导的花青苷积累依赖于MdMYB1

3.7.2 MdWRKY40与MdMYB1互作

3.7.3 机械损伤处理影响MdWRKY40的表达

3.7.4 MdWRKY40促进机械损伤诱导的花青苷生物合成

3.7.5 MdWRKY40促进花青苷生物合成依赖于MdMYB1

3.7.6 MdWRKY40增强MdMYB1对靶基因启动子的结合

3.7.7 MdBT2与MdWRKY40互作

3.7.8 MdBT2响应机械损伤处理

3.7.9 MdBT2抑制机械损伤诱导的花青苷积累

3.7.10 MdBT2抑制MdWRKY40介导的花青苷积累

3.7.11 MdBT2促进MdWRKY40蛋白的泛素化降解

3.7.12“MdBT2-MdWRKY40-MdMYB1”动态调控机械损伤介导的花青苷积累

4 讨论

4.1 激素和环境信号调控花青苷生物合成

4.2 MdBT2整合激素和环境信号调控花青苷生物合成

4.3 MdMIEL1调控环境因子介导的花青苷积累过程

4.4 总结和未来展望

5 结论

参考文献

7 附录

致谢

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