生物技术通报 | 植物花分生组织活性的调控机制

王鑫，陈炜，孙博

作为被子植物的繁殖器官，花具有多样化的形态变异，也是植物演化和遗传多样性最直接的表现。一朵典型的花通常由一定数目的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊组成，其中雌蕊在受精后发育为果实并产生种子。因此，花器官（floral organ）的数目和雌雄蕊的正确发育直接决定植物能产生的种子数量与最后的作物产量。花分生组织（floral meristem, FM）是早期花芽中干细胞富集的区域，为花器官的形成提供细胞基础。FM活性的变化直接影响FM的大小和花器官的数目，甚至影响果实的形态和育性。早期花发育过程可以分为花原基起始、FM建立、花器官特化、FM活性维持与适时终止等阶段，受到外源环境刺激、内源植物激素信号和基因表达网络的精细调控，以维持植物对环境的适应性和花发育的稳健性。

30多年来，研究者在花的形成与发育的分子机制研究方面取得了丰硕的研究成果。上百个基因在花发育的各个方面具有已知或者潜在的调控功能，其中包括众多转录因子、协同调控蛋白、microRNA和表观修饰因子及复合体等。随着遗传学、分子生物学、生物信息学和成像技术的发展，这些因子的作用机制和涉及的分子调控网络被逐步阐明。系统进化研究和基因功能分析结果表明，花发育调节因子的功能在不同的被子植物中往往（虽然并不总是）是一致的。

尽管近年来花发育和FM活性调控机制研究取得了长足的进展，但是人们对这一重要发育过程背后的基因调控网络仍未形成系统性的认识。

近日，《生物技术通报》在线发表了题为《》的文章。本文总结了植物花原基起始、花分生组织的建立、花器官特化和花干细胞维持与适时终止的相关机制，并展望了进一步解析其调控机制的研究方向。

本文已在知网上线，欢迎下载阅读！

本文主要包括以下几部分内容：

1 花分生组织的建立、特化与维持

1.1 花分生组织的建立

1.2 花器官原基的产生

1.3 花分生组织活性的维持

2 花分生组织活性的抑制与适时终止

2.1 早期花芽中分生组织活性的抑制

2.2 花分生组织活性的适时终止

3 新兴技术加速解析FM活性调控机制

4 展望

向下更多

扫描隧道电子显微镜应用于植物花发育过程的形态结构分析以来，逐步深入的研究在组织、细胞及分子水平上解析了花发育与FM活性变化。尽管花发育及FM活性调控的分子调控网络已经被逐步确立，新技术的涌现和学科的发展也为后续的研究提出了新的问题：

（1）建立花发育时空组学数据库。当前研究主要依赖于传统的分子生物学与遗传学方法，鉴定出大量花发育过程中的调控因子，通过原位杂交与荧光株系的利用逐步获得了一些空间信息。然而，传统遗传学和分子生物学方法难以全面解析具有高度空间异质性的FM活性调控网络；近年来单细胞组学与空间组学的出现为在大数据尺度和带有空间信息的分子水平检测提供了有效的方案。因此，建立详细与广泛的花发育时空组学数据库能为解析花发育与FM活性调控的分子调控网络提供更加精细和有效的数据支持。

（2）整合模拟花发育过程的计算机模型。尽管相关数据大量涌现，针对花发育的不同研究方向间存在较大的壁垒。当前研究仍缺乏对花发育过程中的高质量细胞动力学、分子生物学（如转录组、蛋白组、染色质修饰变化等） 和形态学数据的有效整合。提取核心的分子调控数据并匹配相应的细胞行为、组织结构变化以整合细胞动力学与分子水平的组学数据，是建立有效模拟花发育过程计算机模型的关键。

（3）鉴定FM对胁迫条件的响应。为了应对日益严峻的气候变化与复杂的耕地条件，探究FM在胁迫条件下响应的课题显得尤为重要。光照、温度、盐等环境因素及非生物胁迫对FM活性的影响与作用机制尚不清晰；除生长素与细胞分裂素以外，水杨酸、乙烯、赤霉素等与胁迫相关的植物激素对FM活性的影响也未见详细报道。评估FM对胁迫条件的响应、解析胁迫条件下FM活性维持与调节的分子机制是提高作物环境适应性能力的重要方向。

（4）分离多效转录因子的功能结构及其下游功能。在开花途径、花原基起始过程和花器官发育过程中，许多调控因子如FT、LFY、FUL和“CLV-WUS”通路等同时参与上述若干个生物学过程。因此，通过调节上述因子或信号通路来改良作物表型与提高作物产量可能为实现多个育种目标提供潜在应用价值。对相关转录因子的鉴定与结构和功能的进一步解析将有助于理想作物的分子设计。

植物花序分生组织的干细胞活性和周边区花原基的起始情况直接影响最终产生的花总数，而FM活性的调控则是花器官发育和数目确定的决定因素。尤其是FM活性对雌蕊发育与果实发育的影响直接决定植物的种子数目和作物产量。近年来遗传基础研究和分子生物学研究进展迅猛，整合时空组学信息、建立计算机模型是未来进一步解析花发育与FM活性调控的必然趋势。在此基础上，分离有效可利用的调控因子、确定FM活性对胁迫的条件的响应能够进一步优化作物性状并使之得以应对多变的环境条件。

相关知识

生物技术通报 | 植物花分生组织活性的调控机制
生物技术通报 | 水稻穗发育调控的分子机制研究进展
植物激素调控花分生组织维持及分化的分子机制研究获进展
遗传发育所在染色质高级结构调控花分生组织活性的分子机制解析中获进展
孙博教授课题组在植物花分生组织的适时终止机制研究上取得重要进展
科学网—Plant Cell：花分生组织确定调控分子机制
生物技术通报 | 何跃辉/牛德—季节性因素调控小麦开花时间的分子与表观遗传机制
遗传所在植物激素调控花分生组织维持及分化的分子机制解析中取得新进展
植物茎尖分生组织分化调控机制研究进展
遗传发育所在植物激素调控花分生组织维持及分化的分子机制研究中获进展

原文链接: 生物技术通报 | 植物花分生组织活性的调控机制 https://www.huajiangbk.com/newsview2601799.html