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生物技术通报 | 水稻穗发育调控的分子机制研究进展

来源：花匠小妙招时间：2025-09-27 01:45

刘园园，陈析丰，钱前，高振宇

DOI:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2024-1218

水稻是世界上重要的粮食作物，全球半数以上人口以稻米为主食。预计到2030年，稻米产量需增加40%才能满足全球人口增长的要求。因此，增加水稻的产量对国家发展、社会稳定和人民生活都具有重要的意义。 有效穗数、每穗粒数和千粒重是水稻产量的三大要素，研究穗的发育及其分子机制能为水稻增产提供有力的理论依据，指导水稻的高产育种实践。目前，在水稻中已经克隆了一系列穗发育的调控基因，为全面深入解析穗发育的分子机制奠定了坚实的基础。

近日， 《生物技术通报》在线发表了题为》的文章。本文基于国内外对水稻穗发育相关基因及其作用机理的研究进展，以及近年来新发现的水稻穗发育相关的基因，从水稻花序的形态发育过程、穗发育基因及其调控机制、植物激素对穗发育的调控、环境因素对穗发育的影响这四个方面，围绕水稻穗发育的调控分子机制展开全面的综述。

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本文主要包括以下几部分内容：

1 水稻花序的形态发育过程

2 水稻穗发育基因及其调控机制

2.1 顶端分生组织维持与转化调控基因

2.2 花序分生组织发育调控基因

2.3 小穗原基发育调控基因

2.4 花原基发育调控基因

3植物激素对水稻穗发育的调控

3.1 细胞分裂素

3.2 生长素

3.3 赤霉素

3.4 油菜素内酯

4 环境因素对水稻穗发育的影响

5 问题与展望

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穗发育是水稻从营养生长至生殖生长的重要阶段，最终影响水稻的产量。启动子区域的顺式作用元件对基因表达具有显著影响。如FZP基因上游特定区域的碱基插入或缺失影响了调控因子与启动子的结合，导致其转录水平改变，进而影响水稻穗粒数。OP1还参与BR信号的转导，并通过BU1调控穗部结构。OsREM20的启动子区含有反向重复（IR）序列的CArG盒，其遗传变异可改变基因表达水平，导致水稻品种间的穗粒数差异：提高OsREM20表达可增加穗长、一次枝梗数、穗粒数和单株产量。在不同水稻品种中，IR序列通过影响OsMADS34与IR序列内CArG盒的直接结合来调节OsREM20的表达量变化和穗粒数差异。 启动子区域的改变引起表达量的变化为改良穗粒数、优化穗型和提高水稻产量提供了一种有效方法与手段。

目前，在水稻中虽然已克隆了一些穗发育调控基因，但某一基因可能会参与穗发育的多个过程，而某一过程又可能由多个基因协同控制。多数穗发育基因突变后严重影响产量及其他农艺性状，仅有少数穗发育基因能用于增加穗粒数进而提高水稻产量。如Ghd7基因突变使抽穗期延迟、IPA1基因突变使分蘖数减少、穗粒数和千粒重增加，稀穗或穗粒数显著减少的突变体lax1、lax2和moc1的籽粒较大。这些基因的编码区在不同水稻品种中通常保守，在穗粒数调控方面起着不可或缺的作用，是穗发育所必需的核心基因。部分基因能增加穗粒数但不减少粒径，如NOG1增加粒数，但不影响粒重；OsSPL13/GLW7等基因可以同时增加粒数和粒径。进一步鉴定与NOG1或OsSPL13/GLW7具有相似功能的基因将有助于水稻高产育种。因此，阐明穗发育调控的分子机制还存在困难，需要寻找性状之间相互作用及维持平衡的关键点，聚合优异等位变异和改良复杂性状，不断深入研究这些基因间的调控网络，这对于提高水稻产量具有重要意义。QTL分析是基因定位的经典手段，用来研究复杂的数量性状以及候选基因的鉴定。通过QTL定位分析已对水稻穗发育的相关基因进行大量研究，这些研究为挖掘水稻穗发育相关的优异基因打下了坚实基础。

随着分子生物学、生物信息学、组学等学科技术的发展以及群体遗传图谱和物理图谱的构建，加快了精细定位和QTL克隆的进程，为水稻穗发育的研究提供了新思路和新方法，有利于阐明基因与基因、基因与环境之间以及关联性状间的复杂关系。同时，全基因组关联分析（GWAS）已被广泛应用于探索植物丰富的自然变异，包括水稻穗发育相关GWAS；同时单倍型分析也为水稻分子育种研究提供了关键变异信息。进一步挖掘新的穗发育相关基因，深入探究基因在穗发育过程中的分子作用机理以及基因间的互作，将有助于探究和完善水稻穗发育的遗传调控网络和高产优质品种的培育和创制。