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公开课学习

来源：花匠小妙招时间：2026-02-04 02:37

课程链接：http://www./mooc/4408，章节目录：

第一章序言

第二章达尔文及拉马克的演化思想

第三章新达尔文主义及综合演化论

第四章自然选择及其类型

第五章适应

第六章中性演化论提出的背景及该理论的主要内容

第七章蛋白质演化速率

第八章核苷酸演化速率

第九章什么是物种及物种的形成

第十章物种的灭绝

第十一章系统发生重建 — 追溯生物的演化史

第十二章生命的起源及演化

第十三章鸟类的起源

第十四章家养动物的起源，现代智人的起源

6.1中性演化提出的背景

等位酶技术的发明，在动植物种群中发现大量的等位酶，大量的基因变异被鉴定。按照达尔文的自然选择，只有有利的变异会保留下来，这么多的多样性达尔文理论无法解释

等位酶技术：等位酶技术的基本原理就是根据电荷性质的差异，通过蛋白质电泳或者色谱技术显示出不同结构的等位酶，从而根据不同结构的等位酶推断其对应的酶基因位点的所有可能存在的等位基因

等位酶（allozyme)：由等位基因编码的酶

同工酶（isozyme）：指催化相同反应但结构不同的酶，定义比较广泛，包含了同工酶的概念

6.2中性演化的提出

提出者：木村资生（Kimura Motto)

木村资生最开始研究植物学，自学数学，又对细胞生物学感兴趣，他发表的第一篇文章利用数学模型研究迁入迁出对种群结构的影响，而后去美国读Ph.D，用两个以上的等位基因研究迁入迁出，自然选择，遗传漂变等综合因素定量衡量种群受到的演化作用力。

假设：一个哺乳动物有2000个独立分离的loci，2个alleles/locus；杂合子具有选择优势，纯合子的选择系数(s)为0.01，纯合子在成年前被淘汰要求：维持原来种群的大小，每个个体一生需要生出22000个后代结论：不可能解释：存在很多选择上中性的等位基因，他们对个体不好也不坏，他们的频率由突变频率和遗传漂变决定

在1968年，木村资生发表论文“ Evolutionary Rate at the Molecular Level”，正式提出“中性理论”：蛋白质的多态性是由选择上重型的等位基因被遗传漂变随机固定，多态性是分子演化的一个阶段，还没有被固定。

固定（fixation)：某个等位基因在种群中的频率为100%。

中性理论中s的定义：

s=0, Neutral

S>0, select for;

s<0, select against;

|s| <<1/(2Ne) 或|s|<<1/Ne, Nearly neutral

Ne表示有效种群的大小(effective population size)

6.3有效种群的大小

定义：一个种群中能将其基因连续传递到小一代的个体平均数。实际上相当于理想状态下（种群大小的稳定，世代之间没有重叠，所有个人以相同的概率给下一代贡献配子）种群的大小。在中性理论中有效种群的大小是指整个物种，而不是单个的种群。

影响Ne的因素：

参与生殖个体性别的比例相差很大参与生殖个体贡献个下一代的配子数有差异种群中个体数在短期内呈周期性变化不同世代之间有重叠一个物种有多个遗传相对隔离的亚种群构成

公式：Ne=4NmNf/(Nm+Nf)Nm：雄性个体数，Nf：雌性个体数

6.4中性演化理论的主要内容

6.4.1严格的中性演化下的演化速率：k=2Nvu

v:每代、每个配子的突变速率N：population中的个体数、每代population中新的突变=2Nvu：单个突变在population中被固定的概率每代被固定在population中的中性突变的概率=1/2N当s等于零时，即中性选择时，k=(2Nv)(1/2N)=v，与population大小无关！

6.4.2木村中性理论的主要内容：

中性或近中性突变，随机选择（遗传漂变）承认负选择（negative selection）认为正选择（positive selection）力量很小强调功能约束（functional constrain）功能的约束造成不同的基因突变速率不一样功能重要的部分变化会影响其功能，大多数的变化均受负选择的作用功能不很重要的部分变化多，不影响功能，被随机保留

6.4.3与木村同时代的中性理论进化学家

1.King&Jukes：Non-Darwinian Evolution

2.Tomoko Ohta（太甜朋子)：Nearly Neutral Theory of Evolution 近中性演化理论

6.5分子演化的主要内容

经典演化与分子演化研究的比较

（1）经典演化研究主要以形态特征为主，如被子植物的花：花瓣离生→花瓣合生，以定向选择为主

分子演化的特征

对象：DNA, RNA, 蛋白质的长短和序列，以随机选择（遗传漂变）为主

一致性(identity)：指两个或两个以上序列完全一致

相似性(similarity)：特征相像，来源不确定

同源性(homology)：是否来源于共同祖先，是一个定性的描述，无法定量。

若两个基因或蛋白质序列一致性或相似性很高，DNA一致性为60%，蛋白质一致性为30%，则认为他们有相似的生物学功能，可能是同源的。

同源性又分为两种：

直系同源(orthologous)：由新物种的产生而产生的同源基因；

旁系同源(paralogous)：由基因的重复而产生的同源基因。

参考文献：

https://mooc./note/12454/