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亮点文章 | 植物侧枝发育的调控研究进展

来源：花匠小妙招时间：2025-09-23 15:16

植物侧枝发育的调控研究进展

王兵，赵会纳，余婧，余世洲，雷波

DOI:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2022 -1112

自然界中植物干细胞（stem cells）的形成与调控塑造了千姿百态的植物株型，同时也决定了植物的产量。植物干细胞主要存在于胚胎期形成的顶端分生组织、胚后形成的侧生分生组织（axillary meristem, AM）。植物的胚胎发育在茎尖和根尖建立两个生长点，它们持续分裂和分化产生顶端分生组织，茎尖分生组织（shoot apical meristem, SAM）通过内外信号调控来改变植物地上部分的器官形态发生以更好的适应外界环境变化。此外，植物适应环境的另一种独特方式是在胚后发育过程中侧生生长点干细胞不断形成侧枝。植物胚后发育过程中，AMs 发生是一个复杂的系统，根据侧枝发育过程先后顺序可以将其划分为 3 个阶段：AM 特化，AM 起始和 AM 外生。通过对 AMs 基因调控网络分析能更好的指导作物育种工作，为培育理想形态材料提供理论支撑。

植物茎的整体构造可分为主茎和侧枝两个部分，主茎起源于 SAM，而侧枝结构则由 AM 决定。AM源自叶原基叶腋处一组分裂缓慢的小细胞团，它具有发育成完整侧枝的潜能。基于形态学和遗传分子标记方法，提出了两种理论解释 AM 形成侧枝，一种从头理论提出分化的细胞去分化成为干细胞并形成 AM ；另一种分离理论提出一些叶腋细胞保持未分化状态，后来形成 AM。最近的研究表明叶腋的分生组织细胞群对于 AM 启动是必要条件。然而，这种叶腋分生组织细胞群与 SAM 细胞群不同，这些叶腋分生细胞维持阶段中 SHOOTMERISTEMLESS （ STM ）处于低表达水平且未检测到干细胞标记基因 CLAVATA3（CLV3）和 WUSCHEL （WUS），随后的叶腋分生细胞激活阶段， STM 表达水平增加；最后建立 WUS-CLV3 反馈回路调节 AM 形态发育。目前，通过对突变体进行研究，发现了很多调控侧枝表型的关键基因，但侧枝调节由转录因子、表观遗传因子、激素与环境因子共同决定，其调控网络还需要进一步完善。

近日， 《生物技术通报》在线发表了《植物侧枝发育的调控研究进展》文章。文中总结了侧枝发育过程中侧生生长点干细胞起源、形成和休眠等过程的基本问题，综述了转录因子、激素、表观遗传、外界环境共同决定侧生分生组织形成和发育中的作用机制，为探讨植物侧枝的形成机理提供参考。

本文主要包括以下几部分内容：

1 转录因子对植物侧枝发育的调控

2 激素对植物侧枝发育的调控

2.1 生长素和细胞分裂素在植物分枝发育中的调控作用

2.2 SL及BRs在植物分枝发育中的调控作用

3 环境因素对植物侧枝发育的调控

3.1 光照在植物侧枝发育中的调控

3.2 营养元素在植物侧枝发育中的调控

4 MicroRNA 对植物侧枝的调控

5 表观遗传对植物侧枝的调控

6 总结与展望

植物干细胞是植物形态的建成之源。近年来，对更多分枝突变体的不断深入研究完善了植物干细胞从单一调控途径扩展为多层次、全方位的交叉调控网络。本综述重点阐述了植物的侧向生长过程中影响侧枝发育的基因及其环境因子，如 AMs 产生及侧向器官形成，都由植物激素，环境信号和基因表达构成的复杂网络共同调节，从分子角度总结了环境因素中光因子和营养元素（氮源和磷源）通过光敏色素（PhyB）和 PIFs 蛋白相互作用影响IAA、CTK 及 SL 含量，调节植物分枝发育。系统总结 miR165/166 调控 SAM 发育，即 miR165/166 通过AGO1 和 AGO10 调节 HD-ZIP Ⅲ转录物影响 SAM 生长。同时，从表观遗传修饰层面角度阐述了在植物干细胞龛调控网络的核心（ WUS 和 CLV3 ）反馈调节系统和 IPA1 基因对于植物干细胞发育中的重要作用。

目前的研究主要是通过筛选突变体进行正向遗传学解析侧枝发育基因的基因功能，随着研究手段的日渐丰富将通过如下方法对植物侧枝前体发生细胞进行分离并分析：（1）随着植物 CRISPR/Cas9 基因编辑技术已相对成熟，能获得更多的株型异常突变体，这将有助于建立更为完善的侧枝发育调控网络。（2）随着植物获得带有荧光标签的转基因株系日趋完善，使用 FACS（fluorescence activating cell sorter）能有效分选特异类型细胞或特定分化时期的细胞群体，这将有助于对植物系统发育进行实时追踪研究。（3）利用植物悬浮细胞、原生质体和细胞核分离出侧枝前体发生细胞对其进行单细胞组学研究，能从细胞水平上有效的阐述侧枝前体细胞的发育机制。烟草作为一种模式植物，烟草腋芽的发生，如其他植物一样，受干细胞的调控。借助以上的研究方法利用模式植物烟草将从细胞水平上实时动态观测烟草腋芽前体细胞发生过程中形态、结构和激素含量的变化，能更加高效、全方位的探究植物侧枝的发生机制，为农业生产上培育含有理想株型的品种提供参考。

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《生物技术通报》是由中国农科院农业信息所主办的生物工程技术领域高水平综合性学术期刊，由知名科学家谢旗研究员担任期刊主编。主要报道与农业科学相关的国内外生物技术领域最新基础研究成果，致力于为学术共同体打造学术成果传播和交流的优秀平台。目前是中文核心期刊、中国科技核心期刊，入选CSCD核心库、RCCSE核心，“百种中国杰出学术期刊” “中国精品科技期刊” “中国科技期刊卓越计划”入选期刊。

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