Nature Commun. | 生长素信号调节植物耐旱性的新机制

生长素信号转导主要受到Aux/IAA 蛋白和生长素响应因子(Auxin Response Factors, ARFs) 两类转录因子的调控。生长素浓度很低的条件下, Aux/IAA蛋白与ARF结合，抑制其对下游基因的激活；当生长素浓度升高时，Aux/IAA蛋白经泛素化途径被降解，从而解除了其对ARF的抑制作用，激活下游生长素响应基因的表达【1,2】。尽管关于生长素感知和Aux/IAA降解的机制已经非常清楚，但是对Aux/IAA基因的转录调控因子仍然了解的不多。

现已知，许多Aux/IAAs基因的转录受到生长素和ARF蛋白的调控。由于拟南芥中的29个Aux/IAAs基因表现出高度动态的表达模式，Aux/IAAs基因的转录也会受到其他转录因子的调控，生长素信号途径可以与其他信号传导途径整合以响应外部环境或内在遗传信号。

2017年，美国University of California, San Diego的Mark Estelle实验室在Current Biology在线发表了一篇题为Plant Stress Tolerance Requires Auxin-Sensitive Aux/IAA Transcriptional Repressors的研究论文，表明三种Aux/IAA基因，IAA5，IAA6和IAA19可以由DREB转录因子（DREB2A 和 DREB2B）直接调节，在干旱响应中发挥作用【3】。随后该实验室发现，IAA5，IAA6和IAA19通过调节芥子油苷水平从而调控植物的耐旱性。相关研究成果于2019年9月6日以Auxin-sensitive Aux/IAA proteins mediate drought tolerance in Arabidopsis by regulating glucosinolate levels题为发表在Nature Communications上。

芥子油苷（Glucosinolates，GLSs）是在十字花科中发现的次级代谢物，在防御昆虫啃食和病原菌侵染方面发挥重要作用【4】。该研究通过转录组比较发现，受到干旱胁迫后，与野生型相比，iaa5 iaa6 iaa19突变体株系中与芥子油苷生物合成途径相关的基因表达水平显著下调，并且4-MSO（4-methylsulfinyl glucosinolate）含量显著降低，突变体植株的耐旱性也随之降低。

该研究进一步发现，GLS调节的干旱响应可能与气孔调节有关。iaa5 iaa6 iaa19株系在干旱条件下气孔不能正常关闭，而外源4-MSO和ABA可以恢复气孔调节和正常的耐旱性。tgg1 tgg2双突变体（缺乏黑芥子酶TGG1，一种GLS代谢物）的干旱耐受性也显著降低。这些结果表明，GLS化合物在气孔调节和耐旱性中具有重要作用。此外，该研究发现，GLS的调节作用依赖于受体激酶GHR1（GUARD CELL HYDROGEN PEROXIDE-RESISTANT 1）并且GLS可能通过产生ROS信号起作用。

A proposed model for GLS action during stomatal regulation

综上所述，该研究发现Aux/IAA通过调节植物体内GLS的水平影响植物对干旱胁迫的耐受性，这种调控与GLS调节的气孔关闭、受体激酶GHR1和ROS信号有关。该研究为生长素信号传导、GLS水平和干旱响应之间的联系提供了新的见解。

参考文献 【1】Salehin, M., Bagchi, R. & Estelle, M. SCFTIR1/AFB-based auxin perception: mechanism and role in plant growth and development. Plant Cell 27, 9–19 (2015). 【2】Weijers, D. & Wagner, D. Transcriptional responses to the auxin hormone. Annu. Rev. Plant. Biol. 67, 539 (2016). 【3】Shani, E. et al. Plant stress tolerance requires auxin-sensitive Aux/IAA transcriptional repressors. Curr. Biol. 27, 437–444 (2017). 【4】Halkier, B. A. & Gershenzon, J. Biology and biochemistry of glucosinolates. Annu. Rev. Plant. Biol. 57, 303–333 (2006).

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