首页分享生态学：6 生物群落的组成与结构

生态学：6 生物群落的组成与结构

来源：花匠小妙招时间：2025-06-29 09:47

1、第六章生物群落的组成与结构,第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成第三节群落的结构第四节群落的动态第五节生物群落的分类,第一节生物群落的定义,一、群落的概念二、群落的基本特征三、群落的性质,一、群落的概念,对群落 (community)概念的不同认识 Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应 E. Warming：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响 W. E. Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体 E. P. Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结

2、构单元、生命部分一般概念在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合生物群落植物群落 + 动物群落+ 微生物群落,二、群落的基本特征,具有一定的外貌具有一定的种类组成具有一定的结构形成群落环境不同物种之间的相互影响一定的动态特征一定的分布范围群落的边界特征,华北落叶松,辽东栎林,三、群落的性质,狭义的群落是指同一营养级上多种生物的集合，这些生物通过各种生态学过程发生相互作用，既受环境条件的限制，也受历史偶然事件的影响群落是一个“有机的整体”还是“一盘散沙”？,超有机体论与个体论Clements vs. Gleason,Federick Clements (1874-1

3、945),Henry A. Gleason (1872-1975),超有机体论与个体论Clements vs. Gleason,超有机体论：群落是高度有组织的物种组合，边界清楚，可象物种那样进行自然的分类；强调种间相互作用的重要性；演替被类比为个体发育；代表人物:Clements-Gause/Volterra-Elton,超有机体论与个体论Clements vs. Gleason,个体论：与有机体论相反，各个物种独立的出现与消失而不是紧密地连锁在一起，群落没有明确的边界，不能进行分类（而应排序）；否定种间相互作用在群落构建中的作用；演替不可以比拟为个体发育；代表人物:Gleason-Tan

4、sley-Andrewartha,超有机体论与个体论Clements vs. Gleason,任何一个植物群落都要经历从先锋阶段到顶极阶段的演替过程。这个演替过程，类似于一个有机体的生活史。,群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性。由于环境变化而引起的群落差异性是连续的。群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。,超有机体论与个体论Clements vs. Gleason,群落边界问题,Gleason-Clements连续体,第二节群落的种类组成,一、最小样地面积二、种类组成性质分析三、生物群落的数量特征四、群落的物种多样性五、种间关联

5、,一、最小样地面积,群落研究方法：登记种类组成成分：编写包括所有种类植物名录。选择样地：典型地段（中心），避免过渡地带。最小样地面积（表现面积）：种面积曲线,最小面积确定,热带雨林，5050 常绿阔叶林，2020 针叶林及落叶林，1010 灌丛， 55 或 1010 草地， 11 或 22,二、种类组成性质分析,优势种 (dominant species)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物建群种 (constructive species)：优势层中的优势种亚优势种 (subdominant species)：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环

6、境方面仍起着一定作用的植物种伴生种 (companion species)：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用偶见种 (rare species)：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故,关键种(Keystone species) ：是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。关键种可以是顶级捕食者，也可以猎物等。,冗余种（species redundancy）：去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大的影响。,另外：,大马哈鱼,三、种类组成的数量特征,多度与密度多度 (abundance) 密度 (d

7、ensity)，相对密度，密度比,几种常用的多度等级,三、种类组成的数量特征,高度高度的测量相对高度盖度 (coverage) 投影盖度：种盖度、层盖度/郁闭度、总盖度相对盖度，盖度比，基盖度/优势度,盖度与基盖度,三、种类组成的数量特征,频度 (frequency) Raunkiaer频度定律：ABCDE 重要值 (important value) IV=相对密度+相对频度+相对优势度 /相对盖度,相对密度 (%)=某个种的密度/所有种的密度和100 相对多度 =某个种的个体数/所有种的个体数100% 相对频度=某个种的频度/所有种的频度100% 相对盖度（）某个种的盖度/所有种的

8、盖度和100 相对显著度=某个种的胸截面积/所有种的胸截面积100%,四、物种多样性,一、生物多样性(biodiversity)的概念：生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物多样性的四个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度景观多样性：环境与植被动态相联系的景观斑块动态特征。,四、物种多样性,物种多样性的含义种的数目或丰富度：指一个群落或生境中物种数目的多寡种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况,物种多样性测度,多样性：主要关注局域

9、均匀生境下的物种数目，因此也被称为生境内的多样性多样性：指沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的的相异性或物种沿环境梯度的更替速率也被称为生境间的多样性。多样性：描述区域或大陆尺度的多样性，是指区域或大陆尺度的物种数量，也被称为区域多样性,物种多样性指数,Patrick指数 D=S,Patrick指数 DA=1 DB=2 DC=2,物种多样性的时空变化,纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低,解释物种多样性变化的学说,进化时间学说：热带群落比较古

10、老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。,解释物种多样性变化的学说,空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。,解释物种多样性变化的学说,竞争学说：在环境严酷的地

11、区，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。,零假说(Null hypothesis): 认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥。冗余种假说：生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落

12、的功能会受影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的,物种在生物群落中的作用理论,铆钉假说(Rivet hypothesis)：生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且不能互相替代，像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响。特异反应假说(Idiosyncratic response hypothesis)：生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂多变。,功能群作用：功能群是具有相似的结构或功能的物种的集合，这些物种对生物群落具有相似的作用，其成员相互取代后对生物群落过程具有较小的影响

13、。关键种的作用：其存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能。,五、种间关联,关联系数,V0两物种正相关； V0两物种负相关； V=0两物种无相关,第三节群落的结构,一、群落的结构要素二、群落的外貌及季相三、群落的垂直结构四、群落的水平结构五、群落交错区与边缘效应,一、群落的结构要素,（一）生活型(life form) 概念：生物对外界环境适应的外部表现形式表现：趋同适应分类(Raunkiaer系统）：高位芽植物：更新芽位于地上25以上大 (30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm2m) 地上芽植物：更新芽位于地上，25以下，受地被物或积雪保护地面芽植

14、物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中一年生植物：以种子度过不良季节,所属的生活型类型？,生活型谱,概念：统计某一地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系，称为生活型谱。,生活型谱与环境,高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。,一、群落的结构要素,(二)层片(sy

15、nusia) 群落中由相同生活型或相似生态要求的物种的集合。同一层片的植物属于同一生活型类别。每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境。每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。,一、群落的结构要素,（三）生长型概念：根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。,生长型类型,乔木：高度在3米以上。灌木：高度小于3米。包括乔木树种的幼苗，莲座植物（龙舌兰），肉质茎植物（仙人掌等）。藤本植物（层间植物）：木质和草质藤本。附生植物：主要

16、是蕨类植物、兰科草本植物：蕨类植物、禾草、阔叶草本植物。藻菌植物：地衣、苔藓、真菌、藻类等。,一、群落的结构要素,（四）叶片大小、性质和叶面积指数叶片大小与光合收益：大叶片：截获的光多，但获得的热多，蒸腾大。小叶片：截获的光少，但获得的热少，蒸腾小。因而有最佳叶片大小。,最佳叶片大小与环境的关系,叶面积指数（LAI）,冠层分析仪,一、群落的结构要素,（五）同资源种团（guilds）同资源种团：群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团的生物处于同一功能地位上，是生态功能上的等价种。 eg.热带食花蜜的许多蜂鸟,一、群落的结构要素,（五）生态位（niche）种在群落中的

17、机能作用和地位。,生态位理论的基石竞争排除法则 “具有相同生态位的物种不能共存”,Georgyi F. Gause (1910-1986),1934,生态位理论的领军人物,Robert H. MacArthur (1930-1972),G. Evelyn Hutchinson (1903-1991),老师,学生,Limiting Similarity,建立在竞争排斥法则基础上，MacArthur提出了“极限相似性”的概念，即物种间相似性存在一个上限，超过这个阈值物种不能共存,Robert H. MacArthur (1930-1972),生态位理论-体型大小比率,体型大小Hutchinson比

18、率长度比为1.3: 1；重量比则为2：1,生态位理论遇到的挑战与实际情况似乎存在矛盾：隐种问题：本来是一个物种的个体，在分子手段介入之后，常常发现属于多个物种浮游生物悖论：环境条件非常均一的几毫升水体内共存着至少30种以上的浮游藻类对群落结构缺乏解释和预测能力：群落内物种的相对多度：经常表现为S型种数-面积曲线：幂指数形式及其他,生态位理论遇到的挑战中性理论诞生,Stephen P. Hubbell (1942-),由于以“竞争排除法则”为基础的生态位理论未能给上述群落模式提供令人满意的解释，中性群落生态学理论应运而生！,群落中性理论,2个基本假设：1、群落由同一营养级的物种组

19、成，群落的大小不变。2、所有的个体（不管属于哪个物种）在生态学上是相同的，或者说对称的：具有相同的出生、死亡、迁移以及新物种形成的概率预测：集合群落在点突变形成新物种（速率v）的模式下其相对丰富度服从渐近对数级数分布；而受扩散限制的局域群落以及以随机分裂为新物种形成模式下的集合群落则服从零和多项式分布参数：集合群落（JM, ) 局域群落(J, , m), 2JMv,称为 fundamental biodiversity number,中性理论的意义,1、包含了传统生态位理论所忽略的成分，特别强调了随机性的重要作用 2、把发生在局域尺度上的生态学过程和发生在区域尺度上的进化和生物地理学过程（

20、如物种分化、亲缘地理学）有机地联系在一起 3、它至少提供了一个不同时空尺度上群落动态的零假设,二、群落的外貌与季相,群落的外貌是认识植物群落的基础；群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构；不同的植物群落都有季相（aspect）变化；动物群落也会有季相变化；在温带和寒带控制季相的是温度的节律；在热带亚热带是湿度的节律性变化。,季相,三、群落的垂直结构,概念：群落的分层现象群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关植物群落的成层现象地上成层现象、地下成层现象、层间植物群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关水生群落的分层,植物群落的成层现象,动物的分层现象,层与层

21、片的区别,层（layer）：形态上的描述，有使用价值，主要指乔木、灌木、草本和地衣及地下。每一个层如果只有一种生活型植物，该层就是层片，如果有多种生活型组成，层就比层片的范围大。层片(synusia) ：在生态上比较合理或更有意义，在群落结构的研究上更加重要，可恰当的把同等高度、具有不同生态特性的植物分开。,四、群落的水平结构,概念：群落的配置状况或水平格局镶嵌性(mosaic) 环境异质性,群落的水平结构,五、群落交错区与边缘效应,群落交错区(生态交错区、生态过渡带, ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域边缘效应 (edge effect)：群落交错区种

22、的数目及种的密度有增大的趋势,群落交错区,六影响群落组成和结构的因素,生物因素：竞争；捕食干扰对生物群落结构的影响空间异质性与群落结构岛屿与群落结构平衡说与非平衡说,一、生物因素,（一）竞争对群落结构的影响竞争导致生态位分化，使群落的物种多样性增加 1 鸟喙的长度 2 采蜜昆虫口器的长度 3 林莺的分层 4 个体大小（1.52倍体重间隔）,采蜜昆虫,二、生物因素,（二）捕食对群落结构的影响泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是竞争上

23、占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性特化的捕食者，容易控制被食者物种,二、干扰对生物群落结构的影响,干扰与群落缺口或断层（gap）缺口的抽彩式竞争及小演替形成的频率(中度干扰假说)：不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样性也不很高中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居干扰理论与生态保护：自然、农林业、动物保护,gap,干扰对群落结构的影响,三、空间异质性与群落结构,空间异质性（spatial heterogen

24、eity）：是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。非生物环境的空间异质性植物空间异质性,四、岛屿与群落结构,（一）岛屿的种数面积关系（二）MacArthur的平衡说（三）岛屿和集合种群（四）岛屿群落的进化（五）岛屿生态与自然保护,（一）岛屿的种数面积关系,（二）MacArthur的平衡说,岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低大岛比小岛能“供养”

25、更多的种,岛屿的物种平衡,Edward O. Wilson (b. 1929),岛屿生物地理学完全忽视了物种之间的差异，与生态位理论背道而驰；而MacArthur又是生态位理论的缔造者，因而被称为MacArthur悖论,（三）岛屿群落的进化,岛屿与大陆是隔离的，根据物种形成学说，隔离是形成新物种的重要机制之一。物种进化较迁入快特有种多,（四）岛屿生态与自然保护,保护区面积面积越大，能能支持和供养的物种越多保护区的连片保护大型动物需较大面积的保护区所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多的物种空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种多个小保护区有利于隔离传染病保护

26、区的廊道建设保护区形状细长的保护区有利于增加边缘生境和物种的交流,五、平衡说与非平衡说,平衡说：提出者：Elton（1927）和MacArthur 内容：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。因为它们通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，在非干扰状态下群落的物种组成和数量都变化不大；群落出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰引起的。,五、平衡说与非平衡说,非平衡说：提出者：Huston（1979）内容：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的

27、能力）。依据：中度干扰理论,两种种间竞争结局与环境变化的关系,五、平衡说与非平衡说,1 干扰对群落重要作用认识上的不同； 2 平衡说的焦点是系统处于平衡点时的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡说焦点为时间和变异性。 3 平衡说视群落为封闭系统；非平衡说视群落为开放系统。,第四节群落的动态,季相和波动演替,（一）季相和波动,季节变化：季相年间变化：波动波动的性质是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替,波动的类型,不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面

28、的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年),波动与演替,波动：短期的可逆的变化，其逐年的变化方向不同，一般不发生新种的替代演替：一个群落代替另外一个群落的过程，是朝着一个方向连续的变化过程,二群落演替,（一）演替的概念随着时间的推移，生物群落中一些物种侵入，另一些物种消失，群落组成和环境向一定方向产生有顺序的发展变化，称为演替。,二群落演替,（二）控制演替的几种主要因素 1、环境不断变化由群落本身的生命活动往往把环境改造成不利于自身的

29、居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。 2、植物繁殖体的散布指植物繁殖体本身不断进行繁殖和迁移的过程。,二群落演替,（二）控制演替的几种主要因素 3、种内和种间关系的改变组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系，这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地加以调整。 4、外部环境条件的改变主要是气候、地貌、大规模的地壳运动（冰川、地震、火山等）、小范围的地貌变化（洪水、滑坡等）以及火灾等常可成为引起演替的重要条件。,二群落演替,（二）控制演替的几种主要因素 5、人类的活动人类活动的影响远远超过自然因子，特别是人类的放火烧山

30、、砍伐森林、开垦土地等。,二、演替演替,（三）演替的基本类型起始条件：原生演替和次生演替主导因素：内因性演替/外因性演替基质：水生基质演替/旱生基质演替时间：世纪演替/长期演替/快速演替代谢：自养性演替/异养性演替,二群落演替,（四）演替的例子原生演替（水生和陆生）次生演替,原生演替和次生演替,演替类型原生裸地和次生裸地原生演替和次生演替演替系列：从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程动物种类随植物种类和群落类型的改变而变化,以起始条件划分的演替类型,原生演替开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地) 从岩石开始的旱生演替从湖底

31、开始的水生演替次生演替开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地),原生旱生演替-原生裸岩阶段,干燥，温度变化剧烈。,地衣植物阶段,壳状地衣阶段：分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量土壤。,地衣植物阶段,叶状地衣阶段: 可含蓄较多的水分；积聚更多的残体；使土壤增加的更快些；把岩石表面遮盖部分。,地衣植物阶段,枝状地衣阶段: 生长能力强，全部代替壳状地衣，积累的有机物更多。,苔藓植物阶段,在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。,草本植物阶段,蕨类、一年生、二年生植

32、物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多 .,灌木群落阶段,阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落.,乔木群落阶段,阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。,壳状地衣,叶状地衣,枝状地衣,蕨类植物,苔藓植物,一年生草本,多年生草本,灌木植物,乔木植物,岩石,一个完整的自然演替过程,旱生演替过程,物种不断被替代。（开始出现的植物为先锋植物，最后

33、出现了顶级群落）。土壤不断形成和积累的过程。环境由旱生变为中生。,水生演替,自由飘浮植物阶段沉水植物阶段浮叶根生植物阶段挺水植物阶段湿生草本植物阶段疏林阶段中生森林,演替的过程,裸地形成（原生或次生）生物侵移、定居和繁殖环境变化物种竞争相对稳定和平衡。,二群落演替,（五）演替顶级演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段(群落类型) 单元顶极论多元顶极论顶极格局假说,单元顶极论,H. C. Cowles 和 F. E. Clements(1916)提出一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落顶极

34、群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落顶极群落的特征只取决于气候：给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落非正常的顶极演替总是向前发展的，是进展演替,非正常的顶极群落,亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落前顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极超顶极(后顶极)：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落,多元顶极论,A.G.Tansley(19

35、54)提出如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极群落气候顶极是顶极群落的一种类型，但在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极。,顶极格局假说,Whittaker(1953)提出在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是

36、截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落,单元顶级理论和多元顶级理论的异同点,相同点：都承认顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶级群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。不同点： 1）单元论认为，只有气候才是演替的决定因素，其它因素都是第二位的，但是可以阻止群落向气候顶级发展；而多元论则认为，除气候以外的其它因素，也可以决定顶级的形成。 2）单元论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶级；而多元论不认为群落

37、最后都会趋于一个顶级。,二群落演替,（六）两种不同的演替观 1、经典的演替观：每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段物种的活动促进了下一阶段物种的建立；反对观点大量埋在土中的种子，有些可存活百年以上；许多演替早期物种抑制后来物种的发展；,二群落演替,（六）两种不同的演替观 1、个体演替观：初始物种组成决定群落演替的后来优势种三种模型：促进模型：Clements（1936）抑制模型：F. E. Egler（1954）忍耐模型：Conell和Slatyer（1977）,演替模型,促进模型：先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物

38、种替代有顺序性和方向性，可预测的。抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到。忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力(忍受贫乏资源的能力) 模型的异同点同：先锋物种最先出现、易于被挤掉异：演替机制，物种替代促进/抑制，竞争能力,第五节生物群落的分类,分类排序,群落性质的两种观点,有机体论(群丛单位理论) 群落是间断的，有明确的边界分类的途径，将群落归于从小到大的分类单位个体论群落是连续的，没有明确的边界排序的途径，生境梯度分析方法研究群落的连续变化实际情况群落既有连续性的一面，又有间断性的一面,一、生物群落的分类,群落分类：对实体（或属性）集合按其属性（或实体）数据所反映的相似关系把他们分成组，使同组内的成员尽量相似，而不同组的成员尽量相异。