胚囊的发育和结构.doc

4.4.2胚囊的发育和结构

1.大孢子的发生

胚珠发育的同时，珠心中发育出胚囊。胚囊发生于珠心组织中，当珠被刚开始形成时，在靠近珠孔一端的珠心表皮下分化出一个孢原细胞(archesporialcell)，该细胞的体积比较大，细胞质浓厚，核大而显著。孢原细胞进一步发育成为胚囊母细胞(embryo-sacmothercell,EMC)，但发育方式随植物种类而异。

在向日葵等合瓣花植物及小麦、水稻等植物中，孢原细胞不经过分裂，直接长大成为胚囊母细胞，也称为大孢子母细胞。

百合子房横切:示两个胚珠原基上产生的珠心组织和大孢子（胚囊）母细胞。

2．胚囊的形成

1）单孢型（蓼型）70%被子植物，即由一个单相核的大孢子经三次有丝分裂，进一步发育成一个具8个核、7个细胞的胚囊。这种胚囊类型也称蓼型或正常型。其过程如下：

直列形的4个大孢子形成后，其中合点端的一个吸收周围营养逐渐长大，而另外3个逐渐退化消失。长大的大孢子也可称单核胚囊，含有大的液泡，最后长大到占有珠心的大部分体积。当大孢子长大到相当程度的时候，这一单相核即行分裂三次，第一次分裂生成的2新核,依相反方向向胚囊两端移动，以后每个核又相继进行二次分裂，各形成4个核，这三次分裂都属有丝分裂，但每次分裂之后，并不伴随着细胞质的分裂和新壁的产生，所以出现一个游离核时期。以后每一端的4核中，各有1核向中央部分移动，这2个核称为极核(polarnuclei)，同时在胚囊两端的其余3核，也各发生变化。靠近珠孔端的3个核，每个核的外面由一团细胞质和一层薄的细胞壁包住，成为3个细胞，其中1个较大，离珠孔较远，称为卵细胞，另2个较小，称为助细胞(synergid)，这3个细胞组成卵器(eggapparatus)。另3个位于远珠孔端的细胞核，同样分别组成3个细胞，聚合一起，成为3个反足细胞(antipodalcell))，中央的2个极核组成1个大型的中央细胞(centralcell)。至此，一个成熟的胚囊出现了7个细胞，即1个卵细胞，2个助细胞，3个反足细胞和1个中央细胞。

2）双孢型（葱型）胚囊

双孢型胚囊是指胚囊母细胞减数分裂的第一次分裂形成二分体，其中近珠孔端的一个细胞逐渐退化消失，近合点端的一个完成减数分裂的第二次分裂，形成具有双核的单细胞胚囊，再由双核的单细胞胚囊发育成成熟胚囊的方式。这种类型的胚囊发育多见于葱、慈姑等植物。

3）四孢型（贝母型）胚囊

具体过程是大孢子母细胞减数分裂后形成4个单倍体的核共同存在于大孢子母细胞的细胞质中，并且呈1和3的排列，即1个核在珠孔端，另3个核在合点端。近合点端的3个核的染色体先合并再形成两个体积较大的三倍体的细胞核，而珠孔端的一个核经一次有丝分裂形成两个体积较小的单倍体的细胞核，以后，4个核各进行一次有丝分裂，形成8核胚囊。

与蓼型胚囊不同的是贝母型胚囊的3个反足细胞和1个极核都是三倍体，而另1个极核、2个助细胞和卵器细胞都是单倍体。

小结：胚囊的发育和结构

3、成熟胚囊（被子植物雌配子体）的结构

A.卵细胞（雌配子）特点及功能

高度的极性（珠孔端—液泡，合点端—核）

具完整或不完整的细胞壁（合点端不完整）

与助细胞间有胞间连丝

功能：是雌配子

直接参与有性生殖

受精后发育为胚

B.助细胞特点及功能:

高度的极性（珠孔端—核，合点端—液泡）具不完整和厚度不均的细胞壁（珠孔端厚，相反一端只有质膜）

有丝状器（近珠孔端的细胞壁上伸向细胞中间的不规则片状或指状突起，为细胞壁内向生长而成，使助细胞类似传递细胞）

寿命短，受精完成后破坏

功能

(1)受精过程中分泌某些物质诱导花粉管进入

(2)分泌某些酶物质溶解进入胚囊的花粉管末端，促进精子和其他内含物质注入胚囊

(3)吸收、贮藏和转运珠心组织的物质入胚囊

助细胞和丝状器

C.反足细胞特点及功能

（1）细胞数目和形状以及核的数目变化大

（2）寿命短暂，胚囊成熟时消失或仅留残迹

功能：将母体的营养物质转运到胚囊

D.中央细胞（极核）特点及功能

（1）含2极核的内容

（2）大部分具中央大液泡，次生核（融合的极核）常近卵器，周围有细胞质围绕

（3）2极核的融合可以发生在受精作用之前，也可以发生在受精过程中

功能：中央细胞与1个精子融合发育为三倍体的胚乳

图解——胚囊发育过程

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