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胚囊的发育组成和结构

来源：花匠小妙招时间：2025-06-24 13:26

文档简介

第五章胚囊的发育，组成和结构,5.1引言,关于雌配子体结构的描述始于1870年末。20世纪上半期光镜水平已有大量资料。近40年来，运用电镜、组织化学、生物化学、荧光、相差显微镜等做了大量的研究，丰富了对雌配子体的认识。最近几年,分离技术、荧光探针、DNA定位的DAPI和Hoechst33258等方法进行研究，遗传分子机制方面的研究发展迅速。,本章着重介绍雌配子体发育，特别是雌性生殖单位方面的研究进展，主要有以下几个方面：,雌配子体发育和细胞化的超微结构和细胞化学雌配子体发育的突变体和遗传分析雌性生殖单位的组成和作用细胞骨架在雌配子体发育和受精中的作用,5.2雌配子体的发育,雌配子体的发育分为两个连续的阶段：1.大孢子发生大孢子母细胞减数分裂至大孢子成熟2.雌配子体发生大孢子经三次有丝分裂至细胞化至雌配子体成熟至今有关超微结构的研究主要在蓼型和贝母型两种胚囊发育类型中。,5.2.1大孢子母细胞,根据细胞壁形成的方式及大孢子核数目参与雌配子体形成情况不同，雌配子体发生可分为三种不同的类型：单孢子、双孢子和四孢子的胚囊发育类型。,在四孢子胚囊类型中减数分裂的四个核全部参与形成胚囊，有以下特点：（1）大孢子核的分布主要有三种形式双极性2+2双极性1+3四极性1+1+1+1（2）不同形式在其后的雌配子体发生过程可能需要一次、两次或不经有丝分裂，及可能有核的融合（3）在皮耐亚型、德鲁撒型和贝母型中，卵和两个助细胞来自同一个大孢子核，但五福花型中，有两个大孢子核参与形成卵器的结构（4）大多数四孢子类型的胚囊，中央细胞核来自四个大孢子核，而五福花型和德鲁撒型中央细胞核只来自于两个大孢子核,Haig对大孢子形成的各种类型和明显的变异作了较全面的论述。他提出的最普遍的模式为大孢子发育，它伴随着核的停顿的变异或随后核的增殖。根据遗传冲突的理论基础研究在雌配子体发生过程中遗传上最稳定的应该是单孢子的发育形式。成功的大孢子由位置决定，而不能直接参与竞争形成胚囊的大孢子则退化了。Haig认为这种稳定性是蓼型发育为何如此普遍的的理由。从这一方面看，四孢子发育类型似乎是最不稳定和胚囊结构的变异最多。然而胚珠和胚乳之间遗传冲突的程度在某些四孢子胚囊植物将会减弱，因为在中央细胞中融合的核是由全部四个大孢子衍生的核的结合产物，因此它们在遗传上与大孢子母细胞是等同的。,大孢子母细胞随着减数分裂细胞质发生了很大的变化：,减数分裂开始时大孢子母细胞与分生细胞相似，线粒体和原质体并未高度分化，存在大量核糖体和内质网。极性化表现各异,多数植物极性化表现程度较弱，大孢子母细胞功能一极可遗传细胞器的数量增加。极性化也表现在细胞壁的一些特征上。大孢子母细胞比周围细胞壁厚，一般情况下在细胞非功能的一极有胼胝质。在大孢子发生的过程中极性是否建立了发育的样式或只是反映这些样式目前还不清楚。,在前期线粒体和原质体产生很明显的结构变化及脱分化，变为外貌上极为相似，这导致了早期的细胞学家提出了在整个减数分裂过程中是否有可遗传的细胞器保存，或是它们由其他细胞器或核膜重新产生的问题。超微结构和生化研究显示这些含有DNA的细胞器在前期仍然存在但高度改变。在这个时期还发生核糖体的数量减少。在细胞质中常发现从内质网产生的自噬液泡和原有液泡，并偶然发现它们含有膜或类似细胞器的结构。两种非特异性酶，酸性磷酸酶和脂酶已定位在这些小室（液泡）中。推测在这个时期一些细胞的物质被选择性的在液泡中降解，并分解为它们的前体物。,5.2.2减数分裂的产物和功能大孢子的决定,减数分裂的产物：大孢子母细胞核经连续两次分裂形成形成四个单倍的大孢子核在单孢子和双孢子胚囊发育的各种形式中，减数分裂衍生的一些细胞退化是遗传决定的并与胼胝质的存在有关。大孢子母细胞通常是在其无效一极的位置的壁中沉积胼胝质，胞间连丝仅存在于无胼胝质积累的细胞壁部位。胼胝质在四分体中的积累将无功能和有功能的大孢子分开，并常在退化的大孢子间形成异常的壁。在整个退化过程中退化的细胞还保留富有胼胝质的细胞壁和缺少胞间连丝，这与功能大孢子和周围的细胞不同。,Haig和Westoby认为胼胝质壁是大孢子之间遗传冲突的直接证据。至于胼胝质是否直接阻碍营养进入退化的大孢子（或二分体）或这些退化更可能是由发育的信号的干扰，到目前为止还不清楚，但这些细胞从合胞体中单独分离出来将可能最终导致退化。,通常质体的内含物很少，但高尔基体、粗糙内质网和液泡比功能大孢子和二分体细胞更为丰富。过氧化物酶和脂酶等水解活性的提高。这两种酶在退化大孢子中通常无一定的分布范围，但在功能大孢子中只分布在特定的分隔空间内。退化大孢子起初在形态上与大孢子母细胞相似，但随着内膜系统的破坏而引起内含物的解体，最终导致细胞普遍分解，推测降解产物与周围退化珠心细胞一样最终被吸收利用。,减数分裂的退化产物的特征：,在四胞子胚囊中，细胞壁缺少胼胝质，胞间连丝较集中分布在细胞合点端的壁，保持其功能直至减数分裂完成。在雌配子体发育过程中决定极性的因素：（1）Willemse提出的核的行为是一个主要因素单孢子胚囊发育类型中核一般定位在合点端至中央，为二分体细胞壁的形成建立一个不对称的位置。（2）生物物理上的压力对极性形成的作用是另一个不可乎略的因素,功能大孢子中细胞质的特征：,线粒体和质体重新分化核仁增大核糖体积累一些贮存产物如脂肪和淀粉粒又重新出现这些细胞质的超微结构显示了合成活性增强，胚囊发育的不正常性在这个时期变得明显，这表明伴随着功能大孢子的再分化，生理上也发生重要的变化。,5.2.3雌配子体发生和细胞质成熟,四孢子的雌配子体在大小、增大的程度和细胞质成熟上比单孢子和双孢子胚囊发育的形式提前发育。在细胞质的成熟过程中明显的变化，包括中央液泡的膨胀和可遗传细胞器的复制。雌配子核的最终定位取决于细胞质的重组。,雌配子体发育过程中的超微结构和生理状态研究较少玉米中，二核时期的胚囊看来合成活性较强，八核时期随着中央液泡的明显增大而急剧扩张，线粒体经历减数分裂后脱分化和重新分化的周期变化。还阳参属，胚囊在二核时期细胞器增多，但在葱属、百合属中细胞器的数目直到四核时期没有变化。向日葵在二核和四核时期的胚囊中，有粗糙内质网，许多脂体和含有淀粉的质体的积累。金盏花和玉米中存在着大量的粗糙内质网和核糖体,显示了有大量的蛋白质合成。,5.2.4胚囊的细胞化,在八核时期细胞化迅速进行，因此很少看到八个游离核的胚囊。已有充分的证据说明在胚囊成熟过程中核的定位对细胞的决定是一个重要的因素。在被子植物中经常见到珠孔端的一核向胚囊的合点端移动的现象。核的定位也与纺锤体的方向相一致：在珠孔最前端的两核形成横向的纺锤体，其他两核形成倾斜的纺锤体。,因为胚囊的珠孔端有四个核，可能有同样多的四个细胞板完成细胞壁的形成。对于非姐妹核之间的细胞壁形成方式，过去的报道有分歧（已有横向成膜体的延续及形成第三细胞板）。胚囊合点端的细胞化与珠孔端同步，三个细胞板形成反足细胞的方式与珠孔端的情况相似。胚囊的细胞化过程中没有形成早前期带微管，因此成膜体的方向如何被控制需进一步研究。,胚囊细胞化过程中成膜体的方向：第二次有丝分裂核的定位与成膜体的方向垂直排列，非姊妹核对成垂直排列；第三次有丝分裂珠孔端与合点端的核分裂是同步的，非姊妹核对的排列几乎垂直。细胞壁形成后，卵细胞和助细胞较小，它们合点端的壁扁平或呈凹状，随后卵与助细胞向合点端扩展，细胞拉长，直到它们合点端的壁成为不连续的状态，不久，丝状器也开始形成。,5.2.5雌配子体的突变体和遗传分析,雌配子体发育所需的基因产物和它们的功能可以由雌配子体本身或胚珠的孢子体细胞的基因所控制。雌配子体表达的基因控制雌配子体发育的各个重要方面如核定位等，许多基因可能起调节作用，但对它们的识别和功能的了解却几乎一无所知。最近已经开始对雌配子体突变体筛选的工作以期了解突变对雌配子体发育过程的影响和它们的功能。,配子体突变,孢子体突变影响孢子体表达的基因，表现为一般的孟德尔3：1分离模式配子体突变只影响配子体表达的基因，不能通过卵和/或精子传递，因此表现非孟德尔分离模式,配子体突变分以下三种类型,雌配子体特异（FGS)它们多数不是由持家基因引起的,因为这些基因也会影响雄配子体和孢子体细胞。它们影响雌配子体发育的特异性过程，如雌配子体极性，核的移动和融合等。雄配子体特异一般配子体(GG),影响配子体发生的特异突变到目前为止还不清楚在雌配子体发生过程中哪些发育阶段是由单倍体表达的基因所控制及它们在何时才表达。但随着研究的深入对以上问题的答案开始有了眉目。单倍体基因在雌配子体发生的早期就表达许多雌配子体突变体是影响单核以后阶段的,如ig突变体的胚囊发生多于三次核的分裂，即使在细胞化后也再进行不定数的分裂。通过影响雌配子体发生的突变说明胚囊对花粉管的诱导起很重要的作用。,用遗传手段去识别雌配子体发生过程中的关键分子在拟南芥和玉米中才刚刚开始，但已找到了影响雌配子体功能和雌配子体发生主要阶段的突变。影响雌配子体发生的每一阶段和雌配子体功能的突变正在进行中。,5.3雌性生殖单位的组成,雌性生殖单位：由卵细胞，两个助细胞和中央细胞组成。它是胚囊发育到成熟，即准备受精之前才组成的一个暂时性的单位。,5.3.1雌性生殖单位的概念,雌性生殖单位的功能：,1）接收花粉管2）释放精子到雌配子体的接收部位3）实现雌雄配子的融合,助细胞,助细胞的结构特点：助细胞的细胞壁：从珠孔端至合点端逐渐变薄。有些植物在细胞约一半的距离处细胞壁消失，即合点端仅为质膜包围而无壁；另一些植物虽然有细胞壁包围整个细胞，但在合点部分的壁变为蜂窝状。助细胞的丝状器：在助细胞最靠近珠孔端的部位，壁增厚呈不规则的形状即常形成内突，这种结构称为丝状器。丝状器是在细胞珠孔端原来初生壁的基础上逐渐沉积壁物质及不均匀加厚形成各种形态，这些壁物质一般认为来源于高尔基体，主要成分为糖类、纤维素、半纤维素，此外还可能含有酸性和不溶性多糖或果胶。,