花粉粒的发育
1、 第十章植物的成熟与衰老 第一节授粉与受精 一、花粉粒和胚囊的发育 一花粉粒的发育 1. 花粉粒的发生 花粉是花粉粒的总称,花粉粒是由小抱子发育而成的雄配子体。 花粉囊内的花粉母细胞经减 数分裂产生四个子细胞图 10-2,每个子细胞染色体数目是花粉母细胞的一半。这四个 子细胞,起初是连在一起的,叫四分体。不久,这四个细胞彼此别离,最后发育成单核花粉 粒。单核花粉粒最后发育为成熟的花粉粒图 10-3。 图10-2花粉母细胞减数分裂的两种胞质分裂类型 A .小麦的连续型胞质分裂; 1 .减数分裂后期I 2 .产生分隔壁,形成二分体 3.后期 4.末期H 5.四分体形成 B .蚕豆的同时型胞质分裂:
2、1.减数分裂后期I 2.后期H 3 .末 期n 4.同时产生分隔壁 5.四分体形成另一小抱子在所见的三个小抱子的前方 引自郑相如等主编植物学? 图10-3花药横切面结构图 引自郑相如等主编植物学? 疝务阅读材料11-1: 减数分裂时间判断 一般植物在花粉母细胞的减数分裂期间, 对环境条件变化甚为敏感。 例如水稻花粉母细胞减 数分裂时期,正是水稻生育中的孕穗期, 此时如遇干旱、低温、缺乏营养等都会影响花粉粒 的正常形成,从而影响结实,降低产量,因此减数分裂时期是农业生产中加强管理的重要阶 段。 为了掌握花粉母细胞的减数分裂时期, 除了做压片直接在显微镜下检查外, 通常可利用一定 的形态学指标或计
3、算方法进行预测。 对水稻、小麦等禾本科作物,常可根据顶叶花序下的 叶,又称剑叶或旗叶叶环与下一叶叶环之间的距离数值、幼穗的长度、幼穗分化开始后的 大数和积温指数等来判断。例如水稻当剑叶和下一叶叶环重叠 叶环距为零。颖花长度达 到全长的55%60%时为减数分裂盛期。小麦旗叶全部长出叶稍挑旗,旗叶与倒二叶的 叶耳距为24cm时为减数分裂时期。棉花减数分裂时,其花蕾长度达 34cm,花瓣即将露 出花蕊。但有时因品种、地区不同,减数分裂时期也会有所变动,应用多种方法综合分析, 较为准确的预测,及时采取相应的农业措施,提高减数分裂的质量,为高产优质打好根底。 2. 花粉粒的发育 经减数分裂产生的单核花粉
4、粒壁薄、 质浓、核位于细胞中央。单核花粉粒继续从绒毡层细胞 中吸取营养而增大体积。 随着体积不断增大,细胞中产生液泡并逐渐形成中央大液泡, 使细 胞核由中央移向一侧。 接着进行一次有丝分裂, 产生大小不同的2个细胞,大的为营养细胞, 小的为生殖细胞。生殖细胞为纺锤形,核大, 只含有少量细胞质和细胞器。 营养细胞包括原 来的大液泡以及大局部细胞质和细胞器,并富含淀粉、脂肪及生理活性物质图 10-4。 约有70%的被子植物当花粉成熟时只有营养细胞和生殖细胞,如棉、桃、梨、柑橘、茶、 大葱、大豆、百合等,此时称为二核期花粉粒。二核期花粉传粉后,要在萌发的花粉管内由 生殖细胞进行一次有丝分裂而形成 2
5、个精细胞精子。另外一些植物的花粉在散出之前, 其生殖细胞再进行一次有丝分裂, 产生2个精细胞,它们是以含有1个营养细胞和2个精细 胞进行传粉的,被称为三核期花粉粒,如玉米、水稻、油菜、小麦、向日葵等。二核期花粉 粒和三核期花粉粒通常又被称为雄配子体,精子那么称为雄配子。 图10-4花粉粒的发育与花粉管的形成 A .幼期单核花粉粒 B.后期单核花粉粒单核靠边期 C.单核花粉粒的核分裂 D . 2-细胞时期,示营养细胞和生殖细胞 E.生殖细胞开始与花粉内壁别离 F.生殖细胞游离存在于营养细胞的细胞质中 G、H . 3-细胞型花粉,其生殖细胞分裂,形成两个精细胞 I、J. 2-细胞型花粉,其生殖细胞
6、在花粉管中分裂,形成两个精细胞 引自郑相如等主编植物学? 现将花粉粒的发育过程图解如下: 花药薄壁细胞M 一 造艳细胞 3 花粉母细胞2Q f 花粉母细胞2n ,营养细胞n 四分体 J单核花粉粒 有丝 L生殖细胞搪质 3. 花粉粒的形态结构 成熟的花粉粒有两层壁,内壁薄而柔软,具有弹性;外壁厚而坚硬,由于外壁增厚不均匀, 花 粉 壁 薄 弱 的 区 域 常 形 成 萌 发 孔 或 萌 发 沟 。 当 花 粉 粒 萌 发 时 , 花 粉 管 由 此 伸 出 图 10-4。 花粉粒的形状、大小、颜色、花纹和萌发孔的数目与排列各不相同图 10-5,具有较强 的种属特异性,可用于判断地质年代、勘探矿藏
7、、 研究植物的系统分类、演化和地理分布等 等,并由此开展为抱粉学。 精细胞 3 ,精细胞 3 图10-5不同植物的花粉粒形态 A.美国鹅掌楸 B.牛尾草 C.美洲山毛棒 D.苹果E.棉花 F.苕子G.芝麻H.柑橘I.药用蒲公英 A、B、C、I引自 Wodehouse D、F、G转引自曹慧娟 有关花粉实际应用还表现在许多方面: 在农业和林业上,研究花粉的生活力和花粉的贮存条 件,进行人工辅助授粉和杂交授粉, 以提高结实率或获得优良的杂交组合; 利用花药和花粉 进行离体培养,产生花粉植物,可作为新的育种方法, 它具有减少杂种别离、 缩短育种年限、 提高选择效率等优点; 在医疗保健方面,由于花粉粒的
8、营养丰富, 可用花粉制造各种保健食 品等等。 源*阅读材料10-2: 花粉的化学组成 成熟花粉的化学组成极为丰富。 花粉的内含物主要贮藏于营养细胞的细胞质中, 包括营养物 质,各种生理活性物质和盐类。它们对花粉的萌发和花粉管的伸长有重要作用。 营养物质以 淀粉、脂肪为主。此外,还含有果糖、葡萄糖、蛋白质以及人体必需的氨基酸。脯氨酸在花 粉中的数量与作用较为突出,脯氨酸的含量常是花粉育性的重要标志, 不育的花粉中脯氨酸 显著减少。花粉中含有多种维生素, 尤以B族维生素最多。 花粉中可能含有多种植物生长调 节物质,如IAA、CTK、GA、ETH、芸苔素等,人们相继在葡萄、百合花药中发现 GA , 柑橘花粉中产生 ETH,油菜花粉中提取出芸苔素,但一种花粉不一定同时都含有几类激素。 花粉的生长调节物质可抑制或促进花粉生长。 花粉中含有各种不同的酶,主要是水解酶或转 化酶,如淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果胶酶和纤维素酶等。酶对花粉管生长过程中物质代谢, 分解花粉的贮藏物质及吸收利用外界物质起重要作用。花粉中还含有花青素、糖昔等色素, 以及占干重的2.5%6.5
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