《生物物理学：能量、信息、生命》

菲利普·纳尔逊 著 黎明 戴陆如 译（原著2004，中文版 2006）

目录

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第一部分 谜、隐喻及模型

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第一章 预备知识

1.1 热

热是一种能量形式

热概念简史

预览：自由能的概念

1.2 生命如何产生有序

生物有序之谜

自由能转换的范例：渗透流

预览：作为信息的无序

1.3 题外话：广告、哲学于语用学

1.4 如何在考试中表现得更好（以及如何发现新的物理定律）

多数物理量带有量纲

量纲分析可以帮助你捕捉错误和回忆定义

量纲分析还可以帮助你构想假说

涉及通量和密度的一些符号约定

1.5 物理和化学中的其他关键思想

分子是很小的

分子是原子的特定空间排布

分子有明确定义的内能

低密度气体遵从一条普适定律

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第二章 细胞内部结构一览

2.1 细胞生理学

内部大体解剖

外部大体解剖

2.2 分子类别清单

小分子

中等大小的分子

大分子

大分子组装体

2.3 跨越鸿沟：分子器件

质膜

分子马达

酶和调节蛋白

细胞内的总信息流

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第二部分 扩散、耗散及驱动

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第三章 分子的舞蹈

3.1 生活中的概率

离散分布

连续分布

平均值和方差

加法原理与乘法原理

3.2 理想气体定律解密

温度反映了热运动的平均动能

分子速度的总体分布是实验可测的

玻尔兹曼分布

活化势垒控制反应速率

趋向平衡的弛豫

3.3 题外话 遗传现象的启示

亚里士多德介入争论

鉴定遗传信息的物质载体

薛定谔的总结：遗传信息有对应的物质结构

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第四章 无规行走、摩擦与扩散

4.1 布朗运动

布朗运动简史

无规行走导致扩散

扩散定律与模型无关

摩擦与扩散之间存在定量联系

4.2 题外话：爱因斯坦所扮演的角色

4.3 其他类型无规行走

高分子构象

展望：华尔街里的无规行走

4.4 关于扩散的更多知识

扩散支配着亚细胞世界

扩散行为可用简单等式刻画

随机过程的精确统计预测

4.5 函数、导数与“地毯下的蛇”

函数能描述定量关系的细节

两变量函数可用地形图直观显示

4.6 扩散概念用于考察生物学

人造膜地通透性由扩散导致

扩散为细菌代谢设定了一个基本限制

能斯特关系设定了膜电势的大小

溶液电阻反映了摩擦耗散

从单点开始的扩散产生不断延展地高斯型浓度分布

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第五章 慢航道中的生命：小雷诺数世界

5.1 流体中地摩擦

足够小的粒子能够永久悬浮

沉降速率取决于溶剂黏度

黏性液体难以混合

5.2 小雷诺数

摩擦支配的范围由临界力界定

摩擦和惯性的相对重要程度由雷诺数定量刻画

动力学定律的时间反演特征反映了它的耗散性

5.3 对生物学的考察

泳动与泵动

搅动或是不搅动

觅食、攻击与逃生

脉管网络

DNA复制叉上的黏性阻力

5.4 题外话：物理定律的特性

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第六章 熵、温度与自由能

6.1 如何度量无序

6.2 熵

统计假说

熵是一个常数与最大无序度的乘积

6.3 温度

热流是系统趋于最大无序的后果

温度是系统平衡态地统计性质

6.4 热力学第二定律

约束去除时熵自发增加

三条注释

6.5 开放系统

子系统地自由能反映了熵和能量的竞争

熵力可以表达为自由能的导数

在小的受控步骤中自由能转换效率更高

作为热机的生物圈

6.6 微观系统

由系统假说可得到玻尔兹曼分布

玻尔兹曼分布的动力学解释

最小自由能原则也适用于微观子系统

自由能决定复杂二态系统的能态分布

6.7 题外话：“作为二态系统的RNA折叠”

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第七章 细胞内的熵力

7.1 熵力的微观解释

定容方法

定压方法

7.2渗透压

平衡渗透压遵循理想气体定律

渗透压使大分子之间产生排空力

7.3 超越平衡：渗透流

对布朗运动“整流”导致渗透力的产生

渗透流与力致渗透定量相关

7.4 溶液中的静电力

静电作用对细胞的正常功能至关重要

高斯定律

带电表面外包围着可与之中和地离子云

同荷面之间的排斥源于所携离子云的压缩

异荷表面通过释放平衡离子相互吸引

7.5 水的特殊性质

液态水含有松散的氢键网络

氢键网络影响小分子在水中的可溶性

水使非极性物体之间产生熵吸引力

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第八章 化学力和自组装

8.1化学势

μ描述粒子的可获得性

玻尔兹曼分布可简单推广到含粒子交换的情况

8.2 化学反应

化学力均衡导致化学平衡

ΔG可作为化学反应方向的统一判据

复杂平衡的动力学解释

原生汤处于化学失衡状态

8.3 解离

离子键和部分离子键容易在水中解离

酸和键的强度反映其解离平衡常数

蛋白质带电状态随环境改变

电泳可灵敏地测量蛋白质组成

8.4 两亲分子降低水-油界面的张力从而形成乳状液

临界浓度时突然发生的胶束自组装

8.5 题外话：关于数据的模型拟合

8.6 细胞内的自组装

双层膜可由双尾两亲分子自组装而成

展望：大分子地折叠和聚焦

厨房之旅

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第三部分 分子、机器、工作机制

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第九章 大分子的协同变构

9.1 高分子的弹性模型

为什么物理学能有效描述物质世界

细长杆的弹性可用四个唯象参量刻画

高分子以熵力抵抗拉伸

9.2 单个大分子地拉伸

DNA单分子地力-伸长曲线可以测定

二态模型可定性解释小拉伸力情况下DNA的行为

9.3 本征值速成

矩阵和本征值

矩阵乘法

9.4 协同性

转移矩阵方法可以更为准确地处理弯曲协同性

在中等大小外力作用下DNA分子也展示出线性拉伸弹性

在高维系统中协同作用可导致无限急遽地相变

9.5 热、化学或力过程中的开关行为

螺旋-线团转变可以用偏振光观察

螺旋-线团转变可用三个唯象参量描述

螺旋-线团转变中相关量的计算

DNA也呈现出协同”熔解“相变

机械外力可以诱导大分子发生协同结构转变

9.6 别构效应

血红蛋白与四个氧分子协同结合

别构效应常涉及分子亚基的相对运动

展望：蛋白质构象子态

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第十章 酶与分子机器

10.1 细胞内分子器件概述

术语

酶的饱和动力学

真核细胞都拥有循环马达

耗尽型机器参与细胞移动和胞内空间组织

10.2 纯力学机器

宏观机器可由能量面描述

微观机器能跨越势垒

应用斯莫卢霍夫斯机方程计算微观机器的工作速率

10.3 力学原理的分子实现

三个观点

反应坐标为化学过程提供了方便简化的描述

酶与过渡态结合从而催化反应

机械化学马达的运动可视为二维能量面上的无规行走

10.4 真实酶及分子机器的动力学

米-曼规则可描述简单酶的动力学

酶活性的调节

双头驱动蛋白可作为紧耦联的理想棘轮

分子马达在无紧耦轮或工作冲程的情况下仍能移动

10.5 展望：分子马达种种

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第十一章 嵌膜机器

11.1 电渗效应

”古老“的历史

离子浓度差产生能斯特势

唐南平衡产生静息膜电位

11.2 离子泵送

真核细胞膜电位的观测值暗示这些细胞原理唐南平衡

欧姆电导假设

主动泵送既维持了稳态膜电位又避免了巨大渗透压

11.3 作为工厂的线粒体

母线和传动轴将能量分配到工厂各处

呼吸作用相关的生化知识

线粒体内膜在化学渗透机制中用作汇流母线

化学渗透机制地验证

展望：细胞在其他场合下也利用化学渗透耦联

11.4 题外话：”给鞭毛马达加电“

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第十二章 神经冲动

12.1 关于神经冲动的问题

动作电位的现象学

细胞膜可视为电网

从膜的欧姆电导行为到无行波解的线性电缆方程

12.2 动作电位的简化模型机制

难题

力学类比

动作电位简史

动作电位随时间变化的过程提示了电压门控假说

从电压门控机制到具有行波解的电缆方程

12.3 霍奇金-赫胥黎机制的完整形式及其分子基础

不同离子电导在膜电位改变时各自遵循一个特征时间过程

膜片钳技术可用于研究单粒子通道行为

12.4 神经、肌肉与突触

神经细胞被狭窄的突触隔开

神经肌肉接头

展望：神经系统的计算

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