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植物挥发性有机化合物在环境信息交流中的作用研究进展

来源：花匠小妙招时间：2025-06-19 16:29

关键词：植物挥发性有机化合物；生态学功能；植物内信号传递；环境信息交流；植物感知系统

植物作为生态系统中重要的组成部分，在生长发育过程中会受到高温、干旱、机械损伤、虫害等多种因素影响。为了应对外界胁迫，植物会从表型修饰、信号级联激活、基因表达调控、次生代谢和能量代谢等多个层面做出响应。植物挥发性有机化合物（biogenic volatile organic compounds，BVOCs）作为一类主要的次生代谢产物，在抵抗外界胁迫以及信号传递等方面发挥着重要作用。

目前已发现的BVOCs多达上万种，按次生代谢产物的种类主要分为通过甲羟戊酸（meval-onate，MVA）途径和甲基赤藓糖磷酸（methyleryth-ritol-4-phosphate，MEP）途径合成的萜烯类化合物、脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）途径合成的脂肪酸类衍生物以及莽草酸途径合成的苯丙类化合物三大类。其中，萜烯类化合物是释放量最大、种类最丰富的一类挥发性有机物，主要有异戊二烯（C5）、单萜（C10）和倍半萜（C15）等，不仅在植物抵御短时高温、干旱和氧化应激等非生物胁迫方面发挥作用，还在应对食草动物攻击、病虫为害等生物胁迫日寸起作用。脂肪酸类衍生物主要包括茉莉酸（jasmonic acid．JA）、茉莉酸甲酯（methyljasmonate，MejA）、绿叶挥发物（green leaf vola-tiles，GLVs）等。GLVs会在植物受到机械损伤或食草动物攻击时迅速释放以提高抗性，与萜烯类化合物相比，植物对GLVs的释放会更加迅速。苯丙类化合物在植物体的生长发育调控中担当重要角色，也是花香的主要构成成分，常见的苯丙类化合物有水杨酸（salicylic acid，SA）、水杨酸甲酯（methyl salicylate，MeSA）和吲哚。JA、SA作为植物重要的内源激素，起到信号传导作用从而引发植物防御反应。但由于BVOCs是一类分子量小、沸点高、活性较强的亲脂性物质，且其合成与释放不仅受合成过程中酶活性、底物通量、基因表达水平的影响，还易受环境因子影响，因此对其生理功能进行研究比较困难。

近年来．BVOCs在生态系统中有机体相互作用过程中的功能备受关注。研究发现，BVOCs在植物信息交流中发挥重要作用，包括识别亲属植株以及向敌人（食草昆虫、病原体）和共生生物（传粉者、食草昆虫的天敌）提供宿主特异性信息。除了获取其他植物或者食草动物传递的信息，BVOC还会对植物自身内部激素网络进行调控，以提高植物的防御能力。但是由于BVOCs种类繁多且合成复杂，目前对其的研究主要集中在基础生理层面，而有关其在植物内部及与外部信息交流中的作用和机制研究尚浅。本文从BVOCs的信息交流功能角度，概述了BVOCs在植物内部、外部（植物一植物、植物一食草动物、植物一病原体、植物一授粉者）信息交流中的作用（图1），总结了植物感知BVOCs的机制研究现状，并对BVOCs今后的研究方向进行了展望，旨在为深入研究BVOCs的信息交流作用机制提供一定的科学依据。

1BVOCs在植物与外部环境信息交流中的作用

1.1BVOCs在植物一植物信息交流中的作用

BVOCs作为重要的化学信号参与植物与邻近其他植物的信息交流。当植物接收到邻近受损植物释放的BVOCs时，会通过识别挥发物的特性或成分做出特定的响应，提前做好防御，并预估下一次受到攻击的风险。Karban等通过分析48项关于植物间BVOCs通信交流的研究推测出遗传上相似的植株比遗传多样性高、进化快的植株表现出更加明显的交流特性。Moreira等对野生利马豆（Phaseolu.s lunatus）的研究也发现，在暴露于机械损伤植物释放的BVOCs中时，与外来种群相比，同种群植物遭受的叶片损伤较少。此外，植物地下部分的实验也证实了这一推测，如与陌生物种共同生长相比，与亲属植株共同生长的豚草（Ambrosia artemisiifoliaL．）菌根网络更大，根定植范围更广，同时病原菌诱导的病变根数量减少。可见，植物间的信息交流对BVOCs释放植物和接收植物之间的遗传相关性高度敏感，利用BVOCs这一“中介”，接收植物可根据亲属植株发出的信号改变生长发育状况或窃听邻近植物的信号为物种进化提供便利。

有趣的是，BVOCs作为信息交流的介质在植物间发挥的作用并非一直是正向的。Zhang等研究表明，被烟粉虱（Bemisia tabaci）侵害的番茄（Solanum lycopersicum）会产生一种挥发性混合物，使邻近的植株更容易受到烟粉虱的影响。可见，暴露于受损邻近植株释放的BVOCs中不仅不会提高植物对食草动物的抵抗力，反而会使其更易受到侵害。

除了感知邻近受损植株的BVOCs信号，植物还可以感知未受损邻居释放的BVOCs，并据此调整自身挥发物的组成。Vucetic等研究发现，暴露于洋葱BVOCs中的马铃薯可释放（E）-橙花醇和（3E，7E） -4，8，12 -三甲基-1，3，7，11-十三碳四烯（TMTT），明显增加对七星瓢虫（Coccinellaseptempunctata）的吸引力，从而减少蚜虫的侵扰。因此，在同一区域种植多种作物时，可以根据BVOCs在作物间的作用，提前优化种植结构。1965年，Muller研究发现鼠尾草（Salvia leuco-phylla）及加州蒿（Artemisia californica）释放的桉树脑和莰烯酮会抑制周围禾草的生长；Inderjit等发现作为墨西哥本土植物，紫茎泽兰（Ager-atina adenophora）在其本土会提高植株周围的物种丰富度，但入侵中国或印度后，其释放的挥发物则会抑制周围的物种生长，降低其所在植物群落的物种丰富度。可见，植物间的化感作用会导致植株间的资源竞争，进而影响群体密度以及种群格局，因此植物种植时考虑其与相邻植物释放的BVOCs的相互作用是十分有必要的。

1.2BVOCs在植物一食草动物信息交流中的作用

早在20世纪70年代，研究者们就发现BVOCs与食草动物间存在密切关系。植物可通过释放BVOCs排斥食草动物的接近或减慢食草动物的危害，从而对食草动物进行直接防御（图2）。植物释放到空气或土壤中的BVOCs，至少有两种作用机制：①可以直接影响攻击者的生理和行为，从而提高宿主植物对食草动物的抵抗力：②作为早期预警信号，通过吸引捕食者或诱导其他次生代谢物质产生间接减弱食草动物的攻击，以便植物群体更快地部署防御即将到来的攻击。

但多项研究已经证实，食草动物能够特异性识别植物释放的毒性挥发物，做出避开行为。利用栎树开展的实验结果表明，同一种食草动物会对不同的挥发物做出不同的反应：栎绿卷蛾（Tor-tnxVLridanaL．）雌蛾会接近并啃食释放（E） -4，mene罗勒烯的栎树（Quercus robur L．），而在同一地区该雌蛾却会避开释放a-法呢烯和大根香叶烯D的栎树。相似的是，切叶蚁对释放柠檬烯的柑橘类植物会产生趋避行为；释放酚类物质的小麦对稻麦蚜（Rhopalo-siphum padiL．）的吸引力要小得多。

另外，食草动物啃食植物叶片的同时分泌的唾液也会引发植物体做出多层响应，包括诱导释放的BVOCs浓度与组分发生变化，一方面会驱使植食性昆虫根据这种变化来判断是否继续取食、产卵：另一方面也可作为呼救信号吸引食草动物的天敌进行间接防御，进而降低损害程度。玉米（Zea maysL．）在海灰翅夜蛾（Spodoptera littoralis）的攻击下，通过增加芳香类和萜类化合物的释放量吸引寄生蜂缘腹绒茧蜂（Cotesia marginiven-tris），达到防御的目的。利马豆（Phaseolus ZM—natu.s）受到甲虫（Cerotoma ruficornis）的侵扰时会分泌花外花蜜（extrafloral nectaries，EFNs）吸引天敌昆虫，进而提高植株的抗虫性。Li等研究了烟粉虱对六种植物（黄瓜、棉花、番茄、烟草、卷心菜和芹菜）挥发性成分的定向响应，结果表明烟粉虱（E）-2-己烯醛、3-己烯-1-醇及其混合物对烟粉虱表现出明显的吸引力，能显著减少烟粉虱的排卵。可见，植食性昆虫诱导产生的BVOCs可以被其用来定位寄主植物的同时，也导致其易被天敌定位捕食。然而，并不是所有BVOCs都会提高植物对食草动物的适应性。Li和Blande关于甘蓝（Brassica oleracea）的研究表明，暴露于食草动物损害邻居的植物比暴露于未受损邻居的植物更容易受到食草动物侵扰。

近年来，研究者们逐渐关注到SA、JA相关的信号通路也参与了植物对食草昆虫的间接防御。SA和JA的信号传导在之前被认为是相互拮抗的，不过随着研究的深入，研究者们发现JA和SA途径之间也具有协同效应。Dicke和van Po-ecke推测可能是为了响应咀嚼昆虫的攻击，JA途径被激活，SA通过甲基化转化为MeSA，而Me-SA又作为天敌的引诱剂释放，两者在植物间接防御中协同起作用。范东哲等利用桃蚜啃食抗蚜辣椒品种‘猪大肠’（ZDC）和感蚜辣椒品种‘大羊角椒’（DYJJ）来探讨SA和JA信号通路间的关系，结果表明SA、JA信号途径在ZDC上具有协同效应，而在DYJJ上则表现出拮抗作用。但是植物的代谢和防御调节机制复杂，两种信号通路的具体作用机制尚不明确，而且两者的互作调节是否对植物生长有负面影响尚不知晓，都有待今后深入研究。

1.3BVOCs在植物一病原体信息交流中的作用

BVOCs在植物与病原体间的信息传递方面也有积极作用。如（E）石竹烯是常见的萜烯类化合物，在拟南芥花授粉过程中释放，可以降低细菌感染的可能性，但是这种防御反应并没有启动防御相关基因的JA或SA信号依赖性表达，而是利用抗菌活性直接抑制病原体生长。然而，这也并不排除其他防御基因可能通过替代信号途径被上调表达的可能性。Shiojiri等发现与野生拟南芥相比，氢过氧化物裂解酶（hydroperoxidelyase，HPL）表达的拟南芥会释放C6醛类GLVs以降低贵腐菌（Botrytis cznerea）的感染，增加植株对细菌病原体的抗性。此外，MeSA和MejA也能作为植物防御病原体的重要物质。如与未处理的对照相比，施用MeSA、MejA的烟草（Nicotianabenthamzana）幼苗对丁香假单胞菌（Pseudomonassyringae）和软腐果胶杆菌（Pectobactenum carotovo-rum）的防御能力更强。但是，丁香假单胞菌感染拟南芥时释放的TMTT并没有抑制细菌的生长．甚至当拟南芥释放更高水平的GLVs还会导致植株更容易受到丁香假单胞菌的感染。显然，BVOCs对细菌病原体的响应是正向的还是负向的还有很多不确定性，其作用机制也仍然未知，有待进一步探索。

1.4BVOCs在植物一传粉者信息交流中的作用

对于异花授粉植物来说，利用授粉者转移花粉是其完成繁殖的必要条件。在此过程中，传粉者通过视觉系统、嗅觉系统以及环境因素来确定植物的位置，而植物也会在开花时释放浓度和组分具有特异性的BVOCs，以更好地吸引传粉者。花释放的BVOCs的种类、含量等受到物种、发育阶段和环境因素的影响。传粉者可以特异性地识别不同物种的花释放出的BVOCs．既保证了同物种授粉繁殖的成功，也维持了植物的多样性。如飞蛾对释放醛类、祜类、苯类等化合物的植物具有先天性偏好。通常在完成授粉后，花朵释放的BVOCs会发生变化，从而大大降低重复授粉的可能性，并帮助传粉者定位到剩余未授粉的花朵。但当植物的花粉转移效率低、开花连续或自交不亲和时，也会出现传粉者多次反复访问的状况。此外，植物叶片释放的BVOCs会降低传粉者的识别准确性，花香增强或减弱可能会导致生殖隔离，都会显著影响授粉繁殖成功。

另外，有研究表明BVOCs在植物病虫害防御和授粉繁殖方面有共同促进作用。如在拟南芥花授粉过程中上调表达（E）石竹烯，不仅降低了花的细菌感染率，还提高了种子的活力，降低了畸形率；利马豆受到甲虫（Cerotoma ruficornis）的侵扰时，不仅会分泌EFNs吸引天敌以提高抗虫性，同时还能提高花序和叶产量。不过，有学者发现植物在间接防御和授粉之间存在成本权衡。如Theis和Adler利用南瓜变种（Cucurbitapepo）比较花释放的BVOCs对食草动物大黄蜂（Bombus）和传粉动物蜜蜂（Apis mellifera）的吸引力，结果发现花香的增加提高了对大黄蜂的吸引力，降低了对蜜蜂的吸引力，从而引起植物的授粉繁殖受到影响。可见，植物可以通过推迟繁殖将花挥发物的合成成本应用到抵抗食草动物的攻击上来。

2BVOCs在植物内部信号传导中的作用

近年来，BVOCs的信息传递功能研究更多地转向植物内部信号传导上。当植物局部组织受到伤害时，会引发全株植物产生系统性诱导抗性（SIR），随之合成SA、JA进行防御，虽然这些化学物质需通过维管运输到未受损部位，运输效率低．但这一过程通常被认为是植物防御的内部信号。Frank等将拟南芥暴露于周围特定的萜烯气相中，以测试这些挥发物是否影响“接收器”拟南芥对细菌病原体丁香假单胞菌的抵抗力，结果表明，异戊二烯具有激活SA相关植物防御系统的功能，而石竹烯通过JA相关的信号触发植物抗性。越来越多的研究表明，萜烯类化合物合成释放与SA、JA的信号传导有关，而且SA和JA介导的系统性获得性抗性能够帮助多种植物抵抗病原体的伤害。

另外，研究发现，植物内部信号与空气中传播的挥发物信号间具有协同作用，特别是对于较大的树木，空气相的信息传递可以作为韧皮部物质信息运输的有力替代，使信息从树的一部分传递到另一部分更加快速，这可能更有利于植物适应不断变化的外界环境。Hagiwara和Shiojiri比较机械损伤后套袋与不套袋处理的山毛榉树枝诱导的防御反应发现，单个植物体内的系统性诱导防御行为是建立在接触空气的基础上。

Farmer在2000年首次提出虫害诱导的植物挥发物（herbivore-induced plant volatiles，HIPVs）介导植物体内的信号传导。本文总结了9种植物的相关研究报道，见表1，其中只有4种植物的研究是在田间条件下进行的。Heil等利用利马豆验证BVOCs是否介导同一植物个体不同器官之间的信号传导，结果表明，从受损的利马豆叶释放的BVOCs可诱导同枝条的未受损叶子分泌EFNs，并且EFNs的分泌对未来的机械损伤会产生强烈的防御反应。Frost等测量了被舞毒蛾（Lymantria dispar）幼虫啃食的杨树叶片与同一茎上垂直相邻的杨树叶片（叶片间不发生空气接触）的挥发物响应变化，发现通过维管传输的内部信号与HIPVs在植物间的传导并不冲突，尽管植物内部的信号传输受到维管的约束，但短距离内仍然对植物内防御反应起到积极作用，并认为植物内部和外部的信号传导可能感知机制相同。因此，BVOCs对单个植株体内由维管束直接连接的枝条或叶片间的信号传播具有重大意义，并且对植株本身有明显益处。但对于蓝莓来说，维管结构复杂，限制了枝条之间的维管连通性，进而限制了依赖维管的内部信号传导，这意味着虫害防御时HIPVs能够克服维管限制并介导植株体内的信号传导。综上可见，不同植物对食草动物伤害的响应差异很大。

相比于植物间信号传导，目前对植物内信号传导机制的研究仍较少，限制了我们对BVOCs在植物体内信号传导过程中所起的生态和进化作用的理解。

3植物感知BVOCs的机制研究现状

目前对植物如何感知BVOCs的机制研究很少，还处于推测阶段。Brosset和Blande提出可将植物感知BVOCs分为早期感知和后期感知两部分。植物对BVOCs感知的反应最早可检测到细胞质膜电位的变化。细胞膜一旦识别到挥发物信号，就会引发进一步的级联变化。在一系列电生理研究中已显示BVOCs通过超极化（增加）或去极化（减少）引起跨膜电位的变化，最显著的是钙（Ca2+）进入胞质溶胶的运动。此外，早期质膜电位变化感知还包括超氧化物0和H202的产生，它们充当超敏细胞死亡的局部信号，并充当诱导邻近细胞中防御基因表达的系统信号。植物对BVOCs的后期感知部分主要涉及激素调节，如MeSA、MejA和吲哚可以转化为植物激素JA、SA和吲哚乙酸，这三种激素作为植物的稳态调节剂，可上调表达相关防御基因，并调控初级、次级代谢产物的重新分配。

Loreto和D'Auria]则根据现有研究提出了BVOCs感知系统的三种假设。假设一：植物与动物一样具有一种由受体介导的BVOCs感知系统，通过气味结合蛋白（OBPs）与嗅觉受体（ORs）结合，激活MejA和MeSA调节信号进而感知BVOCs。假设二：植物没有受体感知系统，而是通过三种方式感知BVOCs，一是OBPs作为中介直接触发细胞反应：二是不需要OBPs，BVOCs直接与膜中的ORs结合：三是使用活性转运蛋白将BVOCs送人膜内。假设三：植物感知BVOCs既不需要受体感知系统也不需要转运蛋白运输，而是通过改变细胞膜的理化特性或清除ROS来感知BVOCs。迄今为止，研究者们仅在植物中发现OB-Ps介导MejA和MeSA的转运，随后将BVOCs运输到尚未定义的ORs，进而发生BVOCs感知的转导途径。不过，由于植物缺乏神经元细胞，诱导型BVOCs的感知可能不需要OBPs和ORs。

4BVOCs的信息交流功能研究展望

BVOCs在植物生长发育和抵抗逆境胁迫过程中扮演着重要的角色，不仅是植物体内信息交流的重要物质，而且是植物与其他植物、植食性昆虫、捕食者和传粉者之间信息交流的“中介”。由BVOCs介导的信息交流必须在流通空气中发生。前人研究已表明，不论邻近植株是否受损，植株都能感知和接收到其信息线索，并做出响应：尽管植物内部的信息交流可能会受到维管束复杂结构的限制，但对于距离较近或维管直接连接的植株，HIPVs与植株体内维管信号协同作用会大大提高植物对外界环境的适应性。总而言之，虽然不同植物释放的BVOCs组成不同，但其功能相似，一方面可增强植物亲属物种间的生态优势，改善生态格局：另一方面提高植物繁殖率和对生物／非生物胁迫的防御力，调节植物的生长发育。未来可通过了解不同植物释放BVOCs的规律，利用邻近植株之间的化感作用，合理规划种植结构，为农业生物防治提供思路和参考。

近年来针对植物的BVOCs感知系统的研究逐渐增加，但由于BVOCs组成繁杂且其介导的植物间信号感知是微观且细致的，所以对植物感知BVOCs的机制以及内、外部信号传递和作用机制的探究仍很困难。分子生物学技术的快速发展或可为该领域研究的深入开展提供技术支持。

另外，目前关于BVOCs介导的植物一植物相互作用研究大多是在实验室或温室条件下进行的，无法准确呈现出自然环境下的BVOCs合成代谢以及信息传递。而且由于BVOCs的易挥发性，导致信息在空气中的传播受到距离的限制，通常植物一植物间的信息传递距离不超过1m，因此，相对于空气流通差的室内环境，在田间环境下研究植物间及植物内部挥发性线索的传导机制将会更有利于对植物种群生态和进化的了解。

BVOCs现已作为一种生物防治工具应用于农业生产，能以更加自然的方式提高植物的免疫力和耐受性。未来可从分子生物学层面选择性调控BVOCs的产生，做到最小危害程度的生物防治，从而可持续性地保护植物。