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害虫生物防治的景观调节途径：原理与方法

来源：花匠小妙招时间：2024-09-22 13:24

来源：《生态与农村环境学报》2015,31(5)：617-624

张鑫,王艳辉,刘云慧,戴漂漂,董杰,宇振荣

（中国农业大学资源与环境学院;中国农业大学生物多样性与有机农业北京市重点实验室;北京市平谷区植物保护站;北京市植物保护站）

近100多年来,人口增长导致的农业用地需求增长和集约化单一作物种植模式使得大量的自然、半自然用地丧失或破碎化,导致天敌昆虫多样性和自然害虫控制功能降低,从而造成病虫害多发。化学农药的施用为控制病虫害、保证粮食生产提供了保障。但是,过度依赖化学农药施用的害虫控制方法使得环境污染、农药残留和食品安全等生态环境问题突出,直接威胁到农业和人类社会的可持续发展。发展替代的、环境友好的害虫治理模式成为科学家探索的重要内容。

现代农业的一个重要特征就是人类对农田生态系统的干扰强度及频率不断增加,严重影响农业景观结构及生物多样性。农业景观的单一化和生物多样性的丧失,必然引起生态系统功能和服务的退化,例如害虫自然控制或生态控制的失效。生物防治是实现害虫综合管理的关键环节,主要利用生物之间相互依存和相互制约的关系,用有益生物抑制有害生物。最近的研究显示,农田中的生物多样性受其周围景观结构的影响,也会进一步影响局部农田中害虫的防治功能。因此,近些年来,研究景观调节农业景观生物多样性和生态系统服务的机理以及如何通过景观建设和生境调节改善景观中生境组成状况,提供天敌昆虫生活所需的资源、生境和避难所,通过改善景观要素的空间配置和连通状况促进天敌在景观中的迁移和扩散,已成为探索农业景观生物多样性的维持和害虫防治研究的重要方向。

在回顾和总结国内外研究基础上,介绍景观管理促进害虫生物防治的基本理论和农业景观生物害虫防治的景观管理途径,以期对我国生物害虫防治的景观调节途径提供理论参考和方法借鉴。

1 景观调节促进害虫生物防治的原理

在农业生态系统中,除提供粮食、纤维、燃料和经济收入以外,生物多样性还发挥着许多重要的生态功能,其中一个重要的功能就是生物害虫防治功能。农业景观中的生物多样性可以表现为地块尺度局部植物群落或种植作物的多样性,以及景观尺度斑块和廊道等景观要素的组成、结构及配置的多样性。

1.1 局部生境生物多样性调节害虫防治的原理

地块尺度上的生物多样性促进害虫生物控制功能的机理可以简单地概括为增加天敌多样性和害虫控制能力及抑制害虫种群、增加害虫觅食难度,或者是增加系统对害虫的抗性几个方面。一方面,根据天敌假说的观点,多样化的复杂生境可为天敌提供一系列的替代猎物和微栖境,为昆虫交配、筑巢等提供场所,为天敌成虫提供许多重要的纯作物系统所不具备的辅助食物,如花蜜、花粉等,减少了天敌迁出或灭绝的可能性。另一方面,多样化的种植系统增加了害虫觅食的难度。寄主植物的空间分布格局或者集中程度可以直接影响昆虫种群,植物种类的不同也可直接影响昆虫寻找和利用植物的能力,相关的科学假说有资源集中假说。资源集中假说强调作物对害虫的稀释效应,认为相较于单一种植的完全亲和,有害生物对多样性组成中的组分并非完全亲和。此外,联合抗性假说认为每种植物都对有害生物有自己独特的抗性,但是在生态系统中,当多种植物混合后会表现出一种对有害生物的组合抗性,即具有复杂结构的植被群落所形成的群体异质效应。干扰物假说则认为特定作物的间作或套作,能干扰破坏害虫对靶标作物的危害。当间作作物或杂草都是某些害虫的合适寄主时,害虫除危害主要作物外,同时危害次要作物或杂草,从而降低害虫对主要作物的危害程度。

1.2 景观结构调节害虫防治的原理

大量研究显示,景观中的生物在其生命周期中往往需要一种以上的生境。这些生物需要在不同的生境中迁移、移动,以获取其在不同生命阶段所需的资源。因此,景观中景观要素的有无、景观要素之间的配置和联通状况将可能影响景观中物种多样性、物种组成状况和物种间的相互作用,进而影响生物害虫防治功能。景观结构对景观中生物多样性及害虫防治功能的调节主要体现在以下几个方面:

(1)景观物种库假说。根据宏观生态学法则(macro-ecological law),局部生态群落受景观尺度和区域尺度过程及局部过程控制。例如,局部植物群落多样性受到局部尺度生境的营养环境,区域尺度中环境对植被的潜在承载能力,以及景观尺度干扰过程及植被的竞争、互作等过程的共同影响。局部群落组成具有明显的开放性,且其内部相互作用如竞争等并不显著。在高多样性的复杂景观中,有机群落的扩散能力较低,物种分布对局部环境变异的响应是极为重要的。如果物种沿某些环境梯度分布,那么由多个局部群落相互连接所组成的整个景观物种库可能是造成物种分布格局的主要因素。

(2)生物溢出效应。生境间的生物溢出是指生物在扩散或者觅食时从其聚居生境移动到另一个生境中去。物种在不同生境间的移动是十分常见的,既有从农田生境向自然生境的溢出,也有从自然生境向农田生境的溢出。景观能够调节能量、资源以及生物在不同生境(包括人工管理生境和人为干扰较小的自然、半自然生境)间的流动,生境间的溢出有助于调节景观范围内的群落结构和相关的生物过程。当景观中非作物生境中天敌生物溢出到农田中时,能够提升农田生境中害虫生物控制功能。但是,一些情况下也可能从自然生态系统向农田溢出害虫而产生负面效应,这也使得通过景观管理以合理利用生态服务需要良好的科学研究基础。

(3)景观调节功能特征选择。景观中环境条件的改变,如生境丧失、破碎化、生境质量变化和生境隔离等,对物种的影响因物种的功能特征(如食性、体长、迁移能力等)而异。例如,由于处于较高营养层次的物种通常对食物和生境的需求更加专一,它们较其猎物更易受到环境变化的影响;食虫鸟类和捕食性昆虫种群数量随着更多景观要素转化成农业用地而呈现降低趋势。正是景观对物种功能特征的这种过滤作用,不同结构的景观将会筛选和过滤不同功能特征的物种,导致生物功能区系及相应群落多样性都发生改变,进而影响景观中的生态系统过程。

(4)景观调节功能的缓冲作用。复杂景观(高自然、半自然生境比例的景观)中由于具有更高的物种多样性和功能群多样性,伴随着高多样性功能群的冗余,能够在一些物种丧失时为生态系统功能的下降提供一种缓冲机制;在环境变化时,即使没有发生物种的灭绝而仅仅是物种空间或时间波动时,这些物种的功能可能由其他物种替代。由此,复杂的景观在应对环境变化时,生态过程和生态功能具有更高的弹性和稳定性。就害虫生物防治功能而言,复杂的景观也可以由于这种功能缓冲作用,而具有更低的害虫危害程度和较好的天敌害虫控制能力。

(5)景观结构影响局部生产管理措施的生物多样性保护作用。根据中度景观复杂性假说,局部生产管理(有机农业、半自然生境建设等)对生物多样性的促进作用受到景观复杂程度的影响,中等复杂景观局部生产管理的生物多样性效率高于复杂景观和极度简单景观。因此,在具有高半自然生境比例的复杂结构景观中,本身已经具有极高的生物多样性及相关功能,如害虫控制,因此局部的保护性管理措施并不能表现出非常明显的保护效果。相反,在结构极为简单的景观中(非农作生境比例小于1％),同样的局部管理则可能取得较高的生态效果。

2 生物害虫防治的景观调节方法

景观调节途径主要考虑景观背景和局部生境质量的相互作用,通过改善景观中生境组成、改进景观要素的组成及配置状况,达到改善景观尺度上对害虫生物控制功能的目的。由此,农业景观中针对害虫生物防治的景观调节途径可以概括为2个方面,也就是保留和建设适宜的景观要素以及合理安排景观中各要素的空间配置。

2.1 生态基础设施的保护和建设

在农业景观中保留非农作的自然、半自然生境,促进农业景观生物多样性的维持,从而为农业可持续生产提供诸如害虫防治、传粉等必需的生态系统服务,这些自然、半自然生境可视作农业景观中的生态基础设施(ecological infrastructure,EI)。生态基础设施是维持景观中生态系统结构和功能完整性、促进生态系统服务和维持生物多样性的重要保证。

在欧洲,保护和建立生态基础设施已成为保护农业景观生态环境和提升农业景观生态服务的重要措施而得到广泛推广,常见的生态基础设施有树篱、野花带、草丛带、保护带、草地和石堆等,其明确的用途是增加农田的生物多样性功能。

2.1.1 树篱(hedges)

树篱主要是由当地乔木和灌木构成的带状景观要素,宽约3 m,长至少20 m,可在坡地、堤岸和农田边界等地种植。树篱中的节肢动物多样性高,可为农业害虫的重要天敌提供长期且稳定的食源、避难所、越冬场所和栖息地,具有较高的天敌害虫比,有助于益虫的扩散和周边害虫的减少。例如,麦田旁的紫穗槐(Amorpha fruticosa)可以显著抑制麦蚜的发生;梨园里种植以黄花柳(Salix caprea)、灰毛柳(Salix cinerea)、欧榛(Corylus avellana)为主，林下层富有异株荨麻(Urtica dioica)的树篱，能较好地控制梨木虱。

2.1.2 野花带(wildflower strips)

野花带主要由开花的草本植物构成,至少3 m宽,在休耕地、农田、菜地和果园中皆可种植。野花带的种植通过提供花粉、蜜源等替代食物以促进害虫天敌的多样性,从而促进害虫的生物控制。野花带常包含豆科(Leguminosae)(小于10％,富产花蜜和花粉)和菊科(Asteraceae)植物以及钟穗花属(Phacelia)植物,每条带组成至少包含2种植物,欧盟国家中德国和瑞士野花带组成甚至多达30种以上的植物。野花带不同种植植物对益虫的吸引作用不同,例如钟穗花属和琉璃苣属(Borago)的植物可吸引较多的蜜蜂和熊蜂,金盏花属(Calendula)、萝卜属(Raphanus)和白芥属(Sinapis)植物则对食蚜蝇的吸引力较大。因此合理地选择播种植物种类对于野花带害虫防治功能的实现很重要。

2.1.3 保护带(conservation headland)

保护带是指田边地角低强度管理的农作物带,不施农药化肥,可收割,可更换作物,宽3～12 m,沿着大田的长边种植。谷物和油菜是普适伴生作物,而向日葵和豆科植物则不能和西红柿、玉米和甜菜伴生种植。在欧洲,保护带作物轮作模式有:(1)冬小麦—油菜—冬大麦—人造草地—人造草地;(2)玉米—冬小麦—冬大麦—人造草地—人造草地。保护带中生长的作物降低了土壤养分,使得出现的野生植物不会与集约化种植的作物发生竞争,不但能保护一些稀有的野草,还有助于控制害虫。例如,食蚜蝇成虫会来吸食这些大田伴生植物的花蜜,而其幼虫可以捕食蚜虫促进农田生物防治。

2.1.4 甲虫库(beetle banks)

甲虫库是田垄上的草丛带,通常宽2～4 m,垄高约0.4 m,位于大田(面积为20～30 hm2)正中央,与大田长边相平行,不与农田边界相连。甲虫库为迁移距离有限的益虫和蜘蛛在大田中央提供生境和越冬地,有助于它们在春季向四周扩散取食蚜虫等害虫。播种草种应都为本地种,一般丛生型禾本科和豆科植物混播,丛生型物种数量至少占60％。若希望增加一些捕食性生物数量(如食蚜蝇、寄生蜂),可以考虑增加播种一些高大的野花。

2.1.5 草丛带(grass strips)

草丛带的建设和管理相对容易,在农田中最常见,多位于生产力最低的农田边界以及树篱的侧边,宽3 m(6 m更好),通过播种或自然演替形成。草多为丛生,常有白三叶(Trifolium repens)、黑麦草(Lolium perenne)等,可为甲虫、蜘蛛、寄生蜂等提供生境、越冬地和食物,增加其数量,有利于蚜虫、蓟马等害虫的控制。本地草种若包含以下功能植物群组则会取得更好的效果:(1)萌发快,生长慢,快速覆盖种床,如豆科植物;(2)中等高度,早开花的植物作为覆地植物,如芥菜(Brassica juncea)、荞麦(Fagopyrum esculentum),在早春吸引益虫;(3)植物种类丰富,几乎可以满足所有天敌对食物的需求。

2.2 有利于生物害虫防治的景观格局设计

2.2.1 农田景观作物时空镶嵌格局的设计

农田镶嵌格局分布主要是在农业区域内,按照条带状或斑块状适当安排不同的作物类型或耕作制度,田块镶嵌可增加农业景观的复杂性和农业系统生物多样性,并发挥这些生物多样性的功能。胡雅辉等研究表明,在苜蓿地与半自然荒草地镶嵌的景观中,杂草地的节肢动物物种多于苜蓿田,个体数则少于苜蓿田,苜蓿田和杂草地天敌的物种和个体数量均长期大于害虫,并且节肢动物群落均表现出物种多、个体数量大以及群落多样性指数高且稳定的特点。

农田镶嵌格局的常见模式:(1)增加单一种植作物农田中作物的基因多样性,如不同品系的水稻混合作物较单作作物危害轻,垂柳苗木在自然的柳树林中种植,叶甲爆发的可能性大大降低;(2)增加作物空间结构多样性,如苜蓿在收获季节按条带进行收割,保留部分带状生境,可成为天敌昆虫的临时避难所;(3)农林复合系统,上层树冠盖度多样性增加可提高鸟类天敌的多度,从而使对害虫幼虫的控制作用明显,同时高多样性的上层树冠由于能够增加蚂蚁的多样性,从而使下层种植的咖啡能够较好地避免钻孔虫的伤害;(4)轮作,如玉米根叶甲的生活史为成虫在土壤中产卵,幼虫在土壤中孵化,因此,玉米与其他作物轮作可以有效的控制玉米根叶甲,然而由于成虫的扩散与迁移能力,单年或者小范围的轮作并不能有效地将其控制在爆发阈值以下,研究显示,当轮作面积比例<40％时,几乎所有玉米受害;当轮作面积比例达70％且轮作年限在3>

2.2.2 景观连接度与害虫生物控制

景观连接度指示了有机体在不同资源斑块间移动的景观促进或阻碍程度。结构复杂的基质可以为某些物种提供生境斑块连接度,同时促进某些生态过程。景观中各生境斑块通过垫脚石、廊道等相互连接进而形成生态网络,可以增加微生态系统破碎景观中物种的丰富度以及局部种群的多度。垫脚石是由景观中相对集中、面积较小、可以为物种的迁移提供场所的景观要素组合而成的,例如,树林斑块、石堆以及池塘等。廊道则是景观中线状以及带状结构,包括树篱、草带、野生花带、未修筑的道路和沟渠等生态基础设施。研究显示,廊道可以为进行种子传播的鸟类移动过程提供休憩生境;相似地,半自然的果树可作为放牧景观中进行种子传播的鸟类和蝙蝠的垫脚石。

然而,不同的动物种群对于其所需的生态基础设施最大距离的需求依赖于物种本身的大小及其迁移率。垫脚石、廊道间的距离过小和景观连接度过大有可能成为某些病虫害传播的有利途径,因此,了解当地主要物种特征,针对性的合理规划景观中的连接要素是景观规划过程中应该重点关注的。表1总结了农田虫害控制过程中生态基础设施间的距离对关键种群的主要作用。

2.2.3 害虫防治的“推拉式”防控体系

“推拉(push-pull)式”防控体系主要基于化学生态学的原理,将化学生态学、生物多样性知识以及生物生理知识相结合,通过在田间引入吸引天敌的信息化学物质(即“拉”),而在外面生境设置吸引害虫的信息化学物质(即“推”),以干扰害虫及其天敌对寄主的定位、求偶以及交配繁殖等行为,最终实现害虫的控制。推拉系统最早被应用于澳大利亚的棉铃虫综合防治,随后在玉米的有机种植中取得较成熟的理论和实践基础,在肯尼亚的玉米田中蜜糖草(Melinis minutiflora)和银叶山蚂蟥(Desmodium uncinaium)是最常见的排斥植物,而象草(Pennisetum purpureum)和苏丹草(Sorghum vulgare var. sudanense)则是最常见的引诱植物;国内也有利用香根草和糖蜜草作物排斥和引诱植物来控制玉米棉铃虫的实践;此外,在我国河北省衡水市枣强县,当地农民环绕棉田四周套种玉米来吸引鳞翅目幼虫,又种植一圈芝麻来驱避蚜虫,在田中央则种植一小块小米(Setaria italica)供鸟类取食,以促进鸟类对棉田害虫的控制,也是“推拉式”害虫防控体系的重要应用。

此外,农田之间保留一些小生境同样可以增大景观连接度,从而促进景观过程。保留农田小生境,也称田间岛屿,即在地块连片的作物地上保留植被镶嵌。例如,在瑞典农业区,农田与非农田之间交错带的设立增加了农区昆虫的多样性;李良涛调查研究显示,华北地区集约化农田中调查到的494个田间岛屿,占研究区总面积的0.36％,却保存了当地70％以上的植物种。

3 展望

资源、环境和经济的可持续发展已成为全球发展的共同主题。环境保护、食品安全和生物多样性等国际性问题促使各国政府加大力度限制化学农药的使用,现代农业对害虫生物防治技术的应用需求日渐强烈。通过景观调节,也就是在景观尺度上管理景观中的组成要素、构建合理的空间格局以更好地实现景观水平害虫生物防治成为害虫防治领域重要的研究方向,也是实现农业环境保护和农业可持续发展的重要措施。尽管目前研究者就景观中局部生境植物多样性、不同类型半自然生境要素以及景观结构如何影响农业景观的天敌及害虫多样性方面展开了大量研究,为通过景观管理促进农业景观中害虫防治提供理论及实验基础,但是在景观组成对自然天敌群落及其害虫之间的相互作用、作物产量的影响,景观组成对天敌多样性的促进机制,害虫天敌在景观中作物、非作物生境之间的溢出效应及影响机制等方面均缺乏深入认识和了解。而景观要素的空间配置(如景观的连通性，景观中不同要素的面积、形状,不同的景观镶嵌格局等)如何影响上述因子更是鲜见报道。这就使得如何选择生境的植物组成、如何决定生境大小、数量、形状、生境之间的距离等缺乏科学指导,难以确保景观管理策略促进害虫防治目标的实现,也使得通过景观管理实现生物防治功能需要更多相关基础理论和实验研究支持。

而在实践方面,欧盟共同农业政策将景观管理,尤其是半自然生境的建设和管理、生态网络的建设等,作为一种促进乡村发展、保护生态环境、提高农民收入、保护农业发展的多目标手段在欧盟范围内得到很好的推广和执行,且在向更加绿色的方向发展,这也在很大程度上促进着农业景观害虫生物控制服务功能的提升。然而,与发达国家相比,我国耕地资源有限,人均耕地水平不到世界平均水平的40％,保障粮食的安全供给仍然是农业发展的重中之重。因此,完全参照欧洲模式保留大面积的非农作生态基础设施面临巨大挑战。在我国传统农业生产实践中虽然也积累了一些农业害虫景观防治的途径、措施和经验,如传统的多样性种植(间套作、轮作)措施、果园生草覆盖、生草田埂橡胶园防护林和坡地绿篱等,但受农业从业人口减少、机械化程度提高使得农业用地规模化管理可能在未来加强的情况影响,这些传统的多样化生产措施也可能面临困境。但是,当前农村不断恶化的生态环境以及不断扩大的城乡差距,也使得能够促进农村生态环境保护和农村生态服务功能提升的景观管理和建设仍然是未来的发展方向。因此,除了吸收欧洲的发展经验确保必要的生态基础服务设施以外,还需要结合我国景观的特征和未来农业的发展,研究未来适度集约化规模的、侧重农田景观镶嵌格局促进害虫控制功能提升的景观建设措施的研究,尤其应加强研究如何通过作物多样性的时空配置促进农业景观害虫控制功能的提升。但是,生态服务功能、生态环境保护和粮食安全目标的同时实现是一项系统工程,还需整合环境友好型生产、促进作物产量提升的生物技术等来实现农业景观害虫防治、作物高产和环境保护等多重目标的共赢。