首页分享《经济林木花芽分化的分子机理研究进展》

《经济林木花芽分化的分子机理研究进展》

来源：花匠小妙招时间：2025-01-22 17:18

经济林木花芽分化的分子机理研究进展 1 引言开花是植物从营养生长向生殖生长转变的过程，植物生长到一定阶段便由叶芽生理和组织状态转化为花芽生理和组织状态，发育成花器官雏形，这个过程称作花芽分化［3］。高等植物的成花是植物在生长过程中内部因子与外部因子协同作用的结果，在经过一段时间的营养生长后，植物对光照(光周期、光质、光强)、温度、水分、养分等环境因子和植物激素等内部因子产生响应，开始促使植物从营养生长转向生殖发育。先在茎端分生组织形成花序分生组织，花序分生组织进一步形成花分生组织，继而产生花器官原基，再逐步分化成成熟的花器官，最终实现植物的开花过程［4］。目前，草本模式植物拟南芥的开花调控模式研究取得了重大进展，但与一年生草本植物不同，多年生木本植物需要经历一个较长的幼年期，才能获得生殖成熟，即开花。幼年期的长短取决于该物种本身的特性，从 4年到 20 年不等(Pillitter et al.,2003)。这一特性极大地限制了树木的遗传改良，尤其是具有重要经济价值的果树及林木的遗传改良(段艳欣等,2004)。另外，由于多数木本植物具有较长的幼年期，使得对突变体或转基因树木的成花研究变得异常困难。随着分子生物学和生物技术的发展，以及人们对植物开花诱导分子机理的遗传学研究深入的开展，利用生物技术进行林木的性状改良己成为传统育种的一种有效辅助手段。目前已从木本植物中克隆出大量的与树木花发育相关的基因［2］。在自然状态下，多数高等植物的成花存在一些明显的特点：(l)需要经过一定时期的营养生长，达到一定的“年龄”和生长量后，才具备成花的能力，特别是一些木本植物，更是存在一个长达几年甚个十几年的童期。影响这一过程的是一些花序分生组织和花分生组织决定基因以及上游的一些调控基因；(2)植物的开花是“多因子”相互作用形成的［1］。木本果树要渡过漫长的童期后，才进入成花状态：而一旦完成了第一次成花。以后每年都在相同的季节开花，其营养生长和生殖生长共存，果实发育或枝梢生长与次年开花的花芽诱导及发端共存，不象草本植物那样，从胚胎开始，经数个月后即进入成花状态，开花结果后通常即完成生命周期。因此，木本果树的成花研究更为困难。果树从叶芽转入成花过程包含基因、激素、载体、受体、细胞膜系统、促进或抑制因子等因素的相互作用[64,65] ［1］。 2 模式植物花芽分化分子机制研究进展最近十余年来，利用拟南芥为模式植物，对高等植物开花时间调控机理与信号转导途径的研究取得了长足的进步。目前我们对植物开花时间调控机制的了解主要是通过对拟南芥的遗传学研究获得的。影响拟南芥开花时间的因素有很多，其中光照和温度是两个主要的外部因素，而赤霉素(GA)和一些自主性因子是主要的内部因素。此外，植物的生理状况(如年龄、植株大小)、胁迫条件(如干旱、营养匮乏、拥挤、病害、极点温度)、植物激素、水杨酸、碳水化合物、维生素C、谷胱甘肽、过氧化氢、microRNA等也对开花时间产生一定的影响。通常这多种信号汇集在一起调控顶端分生组织(shoot apical meristem；SAM)的发育过程，这种随着内在生理条件和外界环境条件的变化而对开花时间所进行的精细调控，是拟南芥在长期进化过程中形成的一种适应性的选择优势 (张素芝，左建儒.2006）［5］。模式植物花发育的过程可分为三个阶段:开花决定 (flowering determination)、花的发端(flower evoeation)和花器官的发育(floral organ development)(桂建芳等,2002)。 2.1 与开花转换有关的基因影响开花期早晚的基因被称为开花时间基因(flowering time gene)。通过对拟南芥突变体和不同天然生态型进行遗传分析，研究者鉴定了大量的影响开花时间的墓因位点—开花时间基因。开花时间基因可以决定植物对日照的长度和春化作用等环境因子作出反应，它们突变以后能够使开花时间提前或延后(JacK2004)［6］。 2.1.1 晚开花突变已有13个与晚开花突变体相关没有其他多效性的基因被鉴定，它们是CO(COSTANS)、GI(GIGANTEA)、LD(LUMINIDEPENDENS)、FCA、FD、FE、FHA、FLD、FPA、FVE、FWA和FY(Koonneef et al，1991)。根据对光周期、春化作用和对富远红光应答的反应，将迟开花突变体分成3个组:第一组包括fca、fve、fpa、fy、ld和fld，这些突变体对环境刺激的应答大大强于野生型，春化处理几乎可以完全解除这些突变体迟开花的表型;第二组包括广括ft、fe、fwa和fd，这些突变体对光周期有强烈的应答，但对春化和富远红光反应很弱，与野生型相似;第三组包括co、gi和fha，这些于变体对长