【植物学】根的解剖结构
一、根尖与根尖分生区
(一)根尖的概念:是指丛根的顶端到着生根毛的部分。它是根的生命活动中最活跃的部分,是根进行吸收、合成、分泌等作用部位。
1.根冠是位于根尖顶端的细胞呈帽状结构,由许多薄壁细胞组成,其作用主要是保护根尖的分生区细胞。根冠细胞则不规则。根冠细胞含有丰富的内质网,高尔基体、线粒体和质体等细胞器,其外壁常有多糖类的粘液,可润滑根冠表面、促进根表离子交换,减少根在土壤颗粒间穿行的摩擦阻力,有利于根的伸长。
根冠可以感受重力,其部位是根冠中央部分的细胞,其细胞内有若干被称为“平衡石”的淀粉体,根的位置改变时,平衡石移动,促进根尖向重力方向生长。除造粉体外,线粒体、高尔基体、内质网等细胞器也可能与根尖的向性有关。根冠的向地性生长主要与其高含量的无机钙有关,在重力的作用下,淀粉体会把其内部的钙送到根冠下,如果用特殊实验手段去阻止钙的移动,植物的根就不会按照正常的方式生长。
绝大多数物种的根边缘细胞具有生物活性,其发育受内、外信号调控。边缘细胞一旦从根表皮游离后,其代谢活性大大上升,基因表达明显不同于根冠细胞。
2.分生区位于根冠内测,由顶端分生组织组成,整体形状如圆锥,故又名生长锥。主要功能是分裂产生新细胞,以促进根尖生长,所以也称为生长点。分生区细胞小,无细胞间隙、细胞薄壁、核大、质浓、液泡很小、分化程度低,具有很强的分裂能力,外观呈褐黄色。
分生区顶端分生组织由原分生组织和初分生组织两部分构成。原分生组织位于最前端,由胚性细胞组成。原分生组织所产生的细胞一部分不分化,自我保留;另一部分分化为初分生组织,位于原分生组织后方。
有一群分裂活动甚弱的细胞群,很少有核酸及蛋白质的合成,所以其DNA和RNA及蛋白质含量都低,线粒体较少,细胞核,内质网,高尔基体等细胞器较少,形成了一个不活动的细胞区域,该区域被称为不活动中心或静止中心。静止中心可能是顶端分生组织细胞受损时补充的源泉。
3.伸长区
伸长区位于分区的后方。此区细胞逾远离分生区,则细胞分裂活动愈弱,并逐渐停止。其细胞沿着跟的纵轴方向伸长,体积增大,液泡化程度加强,细胞质成一薄层位于细胞的边缘部位,因此外观半透明状。伸长区细胞的伸长生长是根尖不断向土壤深处推进的动力。
4.成熟区
成熟区位于伸长区的后方,是伸长区进一步分化形成的。该区的各部分细胞已停止生长。并分化出各种成熟的组织。其表面一般密被根毛,因而又称根毛区。根毛形成时,表皮细胞液泡增大,多数细胞质集中于突出部位,并含有丰富内质网,线粒体与核糖体。核也随之进入顶端。
根毛的细胞壁由内、外两层构成,外层覆盖整个根毛,薄而柔软,由微纤丝交织而成,并含有大量果胶质。半纤维素等物质;内层由纵向排列的微纤丝和少量的无定形或颗粒状基质组成,内层并不到达根毛顶端。根毛通过顶端生长的方式伸长,其基部的细胞壁先增厚和钙化变硬,然后向顶进行,伸长逐渐停止。因此,新形成的根毛钙化程度低,更易与土粒紧贴。
根毛与吸收作用相适应的特点主要有:①根毛大大增加了根部的吸收表面积。②根毛可以改善与土粒的接触。
二、双子叶植物根的解剖结构
(一)双子叶植物跟的初生结构
1.表皮
表皮位于成熟区最外层生活细胞,由原表皮发育而来。对幼根来说,根表皮的吸收作用显然比保护作用更重要。所以根表皮是重要的吸收组织。其细胞特点是细胞壁由纤维素和果胶质构成。水和溶质可以自由通过;许多表皮细胞的外壁向外突出形成根毛,以扩大吸收面积。
在热带的某些附生的兰科植物的气生根表皮无根毛,而是经过几次平周分裂形成套筒状的多层细胞构成的根被,即复表皮。根被由表皮原始细胞衍生,是一种保护组织,细胞排列紧密,细胞壁局部栓质化,加厚,原生质体瓦解,细胞腔内充满空气,主要可以减少气生根水分的丧失,并行使机械保护。
2.表皮位于表皮与微管柱之间,由基本分生组织分化而来的多层薄壁细胞组成。皮层是水分和溶质从根毛到维管柱的横向疏导途径,又是储藏营养物质和通气部位,一些水生和湿生植物还在皮层中发育通气腔,通气道等。另外,皮层还是根进行合成、分泌等作用的主要场所。
·外皮层:在表皮细胞死亡、凋亡前、外皮层细胞壁常增厚并栓质化,形成保护组织代替表皮起保护作用。
·皮层薄壁细胞:细胞中常粗藏有各种后含物,以淀粉粒最常见。
·内皮层:细胞排列整齐而紧密,各细胞的上下横壁和径向壁具有木质化和栓质化增厚的带状结构--凯氏带。横切面上,凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状,叫凯氏点。
构成开时代的物质主要是本质素和栓质素,它们连续地穿过细胞层和初生壁。凯氏带处的内皮层细胞质胞质膜增厚而平滑,连同细胞质紧贴于凯氏带上,质壁分离时亦不分开。
“凯氏带”特殊结构有利于根吸收作用.①它阻止了水分和矿物质通过内皮层的细胞壁及细胞间隙等质外体途径进入微管柱,使水及溶解于其中的物质只能通过共质体途径进入。②还可以防止微管柱里的溶质倒流至皮层,减少有用溶质散失,以维持维管组织中的流体静力压力,使水和溶质源源不断地进入导管。
维管鞘是位于维管柱最外部,紧接内层皮细胞的一层薄壁细胞。其细胞分化程度低,有潜在的分裂能力。
维管组织位于维管柱的中央部分,由初生木质部,初生韧皮部和薄壁细胞构成。其中初生木质部与初生韧皮部呈辐射状相间排列,期间被薄壁细胞分隔。初生木质部是疏导水分和溶于水的无机盐组织,初生韧皮部是疏导同化产物的组织。
初生木质部位于根的中央部位,主要由导管和木薄壁细胞组成,呈辐射状分布,辐射角度处直接与维管鞘相连。原形成层发育分化初生木质部的顺序是由外向内呈向心式进行并逐渐成熟的,这种发育分化称为外始式。临维管鞘,位于辐射角的外方部分的初生木质部称为原生木质部。是形成层最初产生和分化成熟的初生木质部,主要由管腔较小,具有弹性的环纹和螺纹导管组成,其输导,支持能力较弱;内方为较晚分化成熟的后生木质部,主要由官腔较大的梯纹,网纹和孔导管组成,其输导支持能力较强。
在成熟根的横切面上,初生木质部的辐射棱角数称为束。初生木质部的束数多少与植株发育形成侧根的能力强弱和侧根分布格局有关,束数多形成侧根就多,束数少形成侧根就少。
在初生木质部与初生韧皮部间有一层到几层薄壁细胞。在双子叶植物和裸子植物中,是原形成层保留的细胞。将来成为次分生组织(形成层)的一部分;而在单子叶植物中两者间为成熟的薄壁细胞。
(二)双子叶植物根的次生结构
次分生组织的细胞分裂、生长和分化的过程,称为次生生长。次生生长产生的组织是次生成熟组织,由次生成熟组织所复合的结构称为次生组织结构。
1.维管形成层的发生、活动与次生维管组织
根的次生生长初始于初生木质部和初生韧皮部间的,由原形成层保留下来的,未分化的那部分细胞,开始时它们主要平周分裂,形成几片弧状的形成层,其片段数量与根中初生木质部的束数相同。
根的维管形成层由位于初生木质部与初生韧皮部之间的,由原形成层保留下来的,未分化的那部分细胞和维管鞘一定部位的,恢复分裂能力的细胞所组成。
2)维管形成层的活动与微管组织
维管形成层主要进行平周分裂,其内侧的新生细胞经生长、分化成熟,形成次生木质部,位于初生木质部的外侧;其外侧的新生细胞经生长、分化成熟,形成次生韧皮部,位于初生韧皮部的内侧,次生木质部和次生韧皮部合称为次生微管组织。一般植物根中的,形成层活动产生的次生木质部的数量原多于次生韧皮部。
次生韧皮部包括筛管,伴胞,韧皮纤维和韧皮薄壁组织都较发达,这与根的储藏功能有关,其中一部分薄壁细胞沿径向作放射状排列,呈多列贯穿于次生微管组织中,称为维管射线。射线主要起横向疏导作用,兼有储藏功能。
2.木栓形成层的发生、活动与周皮
1)木栓形成层的发生
维管形成层的活动使根不断增粗的同时,维管鞘细胞在此生组织的挤压和外围的皮层及表皮张力压破下,通过脱化恢复分裂能力,进行垂周分裂和平周分裂而发育成木栓形成层。
2)木栓形成层的活动
木栓形成层进行平周分裂,其外侧的新生细胞经生长、分化成熟,且细胞壁高度木质化,形成由多层木栓细胞组成的木栓层;其内侧仅有一至少数层薄壁细胞组成的栓内层,木栓层、木栓形成层和栓内层这三种不同类型的简单组织成了周皮。周皮是次生保护结构,是比表皮的保护作用更强的复合组织。木栓细胞成熟时为死细胞。形状扁平,排列紧密而整齐,细胞壁栓质化,不透气,不透水,腔内充满气体,可以防止水分过度散失和抵抗病虫害侵袭,同时使其外方的组织营养断绝而死亡。
三、单子叶植物的根的解剖结构
(一)禾本科植物根的解剖结构
1.表皮:是最外的一层生活细胞,但寿命较短,但根毛枯死后,往往解体而脱落死亡。
2.皮层:
皮层中靠近表皮的一至数层细胞较小,排列紧密,称为外皮层。
外皮层以内时占比例较大的皮层薄壁细胞。细胞间隙大,排列疏松,可能与同期作用有关。
皮层最内层特化的细胞称为内皮层。禾本科植物根的内皮层出其具有凯氏带的发育和结构。此后,大部分细胞除外切向壁外,两侧径向壁,上下横壁及内切向壁次生增厚,在横切面上呈马蹄形;少部分没有增厚的细胞为通道细胞,分散位于正对初生木质部辐射角的位置,一般认为他们是根的初生木质部辐射角的位置,一般认为他们是根的初生结构部分内外物质运输的主要途径。
3.维管柱
维管柱由维管鞘和维管组织构成
维管组织构成由初生木质部,初生韧皮部和髓构成。初生木质部一般为多原型;初生韧皮部与其间排列,主要由少数筛管,伴胞组成。维管柱中央有发达的髓,由薄壁细胞组成,可以储藏营养物质。
禾本科植物根的独特性表现:①皮层外细胞的细胞壁化和木质化。②多数内皮除外壁切向外壁内外为五面增厚和全增厚。③维管鞘细胞壁化。④初生木质部为多原型⑤初生木质部与初生韧皮部之间薄壁组织细胞分化成熟,不再有分裂能力。
(二)非禾本科植物根的解剖结构
大多数非禾本科植物的单子叶植物,包括多年生植物,其根也有初生生长和初生生长结构而无次生长和初次生长结构.根的解剖结构由表及里也分为表皮u,皮层和维管柱三部分。其特性与禾本科植物相似。
四、侧根的发生和特性
1.侧根由侧根根原基发育而来。侧根原基由母根根毛区后方的维管鞘一定部位经脱化,恢复分裂能力的细胞组成。侧根起源于根内维管鞘部位的发生方式称为内起源。侧根在中柱鞘的发生部位,与初生木质部和初生韧皮部的位置和束数有关。
2.侧根的发生位置
在二原型根中,侧根发生于原生木质部和韧皮部之间或哦正对着原生木质部的维管鞘细胞。在前一种情况下,侧根行数为原生木质部辐射角的数倍。在多原型根中,侧根产生于正对着原生韧皮部的中柱鞘细胞。
(二)侧根的形成
1.侧根形成过程
侧根发生时,维管鞘一定部位的细胞脱分化和恢复分裂后,经几次平周分裂和垂周分裂,形成侧根原基。以后侧根原基细胞继续分裂,生长。逐渐分化出生长点和根冠。随着生长点的细胞继续分裂,增大和分化。增大的侧根原基逐渐深入皮层,并分泌水解酶等,将部分皮层和表皮细胞溶解,因而侧根基能够穿透皮层,突破表皮,伸出母根外,顺利地深进土壤形成侧根。
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