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弄清楚茎节和节间形成的结构~挑战植物科学的未涉足之地“茎的发生学”~

来源：花匠小妙招时间：2025-01-08 17:41

2024年6月10日 6月13日(周四)上午10点00分开始使用Zoom进行60分钟左右的在线记者招待会。记者招待会URL:https://us06 web.zoom.us/j/87919105910？ pwd = am 050 DOA on6qkygxsswps4rddbmkaf.1 弄清楚茎节和节间形成的结构~挑战植物科学的未涉足之地“茎的发生学”~ ■概要由节间的重复结构构成的“茎”的发生机制，是植物主要器官发生机制中唯一尚未得到研究的。这可能是因为很多植物种类的节与节之间不明确，缺乏形态特征。信息系统研究机构国立遗传学研究所的津田胜利助教、前野哲辉技术专业职员、野野村贤一副教授、以及广岛大学的田中若奈副教授、吉备国际大学的桧原健一郎教授等共同研究小组着眼于节与节之间区别明显的水稻茎，通过分析茎的基本模式被破坏的矮性变异体，对茎的发生机制的阐明提出了挑战。

其结果，(1)节是“叶”的发生程序介入“茎”而产生的；(2)节间是通过“茎顶”发生程序适度限制“叶”发生程序的介入而产生的；(3)发现这些发生程序的机制很可能是由只有三维枝结构的种子植物的祖先在获得叶子的过程中产生的(图1 )。本研究明确了可以说是植物发生学中最后的堡垒的茎的基本发生程序及其进化过程。通过本成果，有望改善影响农作物产量的茎性状。本研究成果将于2024年6月14日(日本时间)刊登在国际科学杂志《Science》上。

图1 :水稻茎节与节间发生机制 ( a )节和节之间由叶片的调控基因“YABBY”和功能分化的“KNOX1基因家族”的表达区域限定。 ( b )上述机制被认为是种子植物祖先获得“叶子”时产生的，使其能够区别发展养分交换节和专门用于伸长的节间。刊登论文 ■成果刊登杂志本研究成果将于2024年6月14日(日本时间)刊登在国际科学杂志《Science》上。论文标题: yabby and diverged Knox1genes shape nodes and internodes in the stem。(与YABBY功能分化的KNOX1基因形成茎节和节间) 作者: Katsutoshi Tsuda*，Akiteru Maeno，Ayako Otake，Kae Kato，Wakana Tanaka，Ken-Ichiro Hibara，and KenIchi Nonomura (津田胜利*、前野哲辉、大岳文子、加藤夏惠、田中若奈、桧原健一郎、野野村贤一) *责任作者 ■研究详情研究背景茎是连接植物地上部分所有器官的轴结构，以节和节间为基本单位(图2A、B )。节是叶、花和茎的联系点，不伸长，通过复杂的维管束网进行精密的养分水分交换。另一方面，节间伸长特殊，有助于高效的光合作用和花粉种子散布(图2C、D )。

像被水淹没时会伸长的浮稻茎、竹笋的地下茎、薯的储藏器官等，茎也担负着植物多种多样的生存战略。另一方面，在二十世纪后半期使谷物的抗倒伏性和产量急剧增加的“绿色革命”中，活用了节距缩短的矮性变异，茎的结构与农业的发展有很大的关系。尽管如此重要，茎的发生机制却很少被研究。认为这主要是因为节与节间在很多物种中缺乏外观上的形态特征，难以进行胚胎学研究。在本研究中着眼的水稻中，节与节之间的区别很明确(图2B )。因此，本研究小组认为水稻可以成为茎发生机理研究的良好模型，并利用水稻分析了节与节之间产生的机理。

图2 :水稻茎结构。 ( a )水稻植物体简图。圆柱表示茎，按重复单位分别涂上颜色。 ( b )正在发育的幼茎和叶。虚线是内涵较好的叶子。 ( c )茎伸长情况:仅节间伸长。 ( d )节间的剖面图:节间特异性地形成专门用于叶和茎之间养分交换的肥大维管束( Enlarged VascularBundle (EVB ) :箭头)。本研究的成果茎顶分裂组织( SAM ) (1)是产生地上部分器官的组织，通过KNOX1基因家族(2)编码的转录因子的作用维持茎顶分裂组织。已知KNOX1基因家族之一的OSH15基因缺失的d6突变体的节间会变短。利用CT扫描对d6突变体茎的内部结构进行3D构建，发现节段特征的扩大，使节段缩短。而且，如果部分缺失OSH1基因的功能( d6 osh1/+ ) ( OSH15基因的对位(3) )，茎整体节化，节距消失。由此可知，“OS h15 Osh 1”辅峰(4)将节的分化限制在适当的范围内，促进节间的形成(图3 )。另一方面，通过对OSH15控制的下游基因的探索，发现其能抑制与叶片发生相关的YABBY基因(5)以及在节中特异性发挥作用的“OS h6 Osh 71”亚核苷酸(4) ( KNOX1基因家族的一种)的表达(图4A )。

图3:d6d 6os H1/+突变体中节段扩大，节间消失。 ( a )嫩茎的CT扫描成像。上段表示外观，下段表示内部结构。括号表示作为子句特征的EVB发达的区域。 ( b )茎的横切面。箭头: EVB，箭头:表示分散维管束，括号:表示内皮层。在野生型中均只在节上形成，但在突变体中，在其他部位也异位形成。 ( c )基于这些结果，提示“OS h15 Osh 1”辅峰限制节段分化的区域。 YABBY和OS h6 Osh 71的功能分析表明，抑制YABBY是防止茎节过度节化的必不可少的，而YABBY和OS h6 Osh 71在节的一部分中发挥重力屈曲性“叶枕(6)” ”的形成起着必不可少的作用(图4B、c )。也就是说，迄今为止作为茎顶分裂组织的调控因子而为人所知的KNOX1基因家族的亚位点为了节与节之间的形成而发生了功能分化，并且通过与叶的调控因子YABBY转录因子的部分拮抗、协作，可以形成精巧的节与节之间的结构。有趣的是，系统分析结果表明，KNOX1基因家族的次峰分化发生在被子植物和裸子植物的共同祖先身上。已知种子植物的祖先没有叶，仅由三维枝结构构成，而且YABBY在种子植物的叶的获得中起了重要的作用。因此，可以认为，在初期的种子植物中，KNOX1基因由于重复而增加，各个基因的功能分化，对于在获得叶子的同时发展养分交换用的节，实现通过节间伸长进行空间支配是重要的(图5 )

今后的期待本研究打开了植物发生学中唯一遗留下来的茎发生学的突破口。随着一直被认为与茎顶分裂组织和叶的发生相关的基因的新功能浮出水面，相关基因的研究正在进行，更详细的植物器官机制今后将会变得明确吧。对茎发生机制及其多样性的理解期待通过关系到各种农作物中理想的茎性状控制，为育种做出贡献。

图4: YABBY基因与功能分化的KNOX1基因家族的节间形成机制( a ) YABBY基因及KNOX1基因家族的表达结构域界定“节( +叶枕)”和“节间”区域。迄今为止，叶和茎顶控制中已知的因子的新方面已经明确。 ( b )通过改变基因序列，OSH15蛋白不再作用于YABBY基因的突变体( proMUT )中，节段化，出现原本不存在的EVB (箭头)。该表现型酷似d6 osh1/+突变体的表现型。在( c )节特异性KNOX1即OS h6 Osh 71突变体或YABBY突变体中，无法形成节的特征叶枕(箭头)，茎无法发挥重力性。

图5 :节间的进化种子植物从无叶的三维轴结构中独自进化出叶子。那时YABBY被编入了叶子发生程序。可以认为，KNOX1向节间的功能分化发生在被子植物和裸子植物的共同祖先，在初期种子植物进化叶子的过程中发生了基因的重复功能分化。■用语解说 (1)茎顶分裂组织( Shoot Apical Meristem: SAM ) 位于茎前端的圆顶状未分化组织，前端具有茎顶干细胞。干细胞中的女儿细胞被新产生的女儿细胞挤出到穹窿的侧面基部，以从穹窿切下的形式开始分化，之后分化成叶茎腋芽(图5 )。 (2) KNOX1基因家族 class I knotted1- like home obox ( Knox1)基因家族以维持茎顶分裂组织的未分化状态，抑制侧生器官(叶、花等)的分化而闻名。在茎顶分裂组织和年轻的茎组织中表达，但在产生叶子等的预定区域消失。水稻的KNOX1大致分为Oryza sativa homeobox15 (OSH15 ) OSH1的子铲和OS h6 Osh 71的子铲。 OSH6/71子APP的功能未知。 (图7 )(3)段落因基因重复而产生的同源基因。 (4)辅助架无论是“种子”还是“基因”，由“共同祖先”派生的所有后代组成的集团都称为“种子”，其子集称为“子种子”。 (5) YABBY基因以叶的分化、发育不可缺少而闻名的转录因子。在种子植物中基因数量增加且被高度保存，但在其他系统中只能零星发现，因此认为种子植物在获得叶子时发挥了重要的作用

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图6 .茎顶分裂组织( Shoot Apical Meristem: SAM )

图7. Class I KNOX基因家族水稻和拟南芥KNOX1的系统树.可分为对节间形成重要的OSH15/1亚位点和节特异性OSH6/71亚位点. (注:水稻中STM丢失. OSH43几乎不表达) (6)叶枕在植物叶子的基部(与节相邻)形成的结构，响应光和重力而发挥弯曲性。在水稻中，植物体倒下时会向重力的相反方向弯曲，具有使植物体爬起来的作用。一直被认为是叶子的一部分，但本研究发现叶子和节的控制因子协同作用形成了叶枕(图3C )。 ■研究体制和支援本研究以信息系统研究机构国立遗传学研究所植物细胞遗传研究室为中心，由与广岛大学·吉备国际大学的共同研究进行。另外，该研究是在日本学术振兴会( JSPS )科研费( 18h 04845，20h 04891，22h 02319，23h 04754，21h 04729 )的支持下进行的。 ■咨询处 <研究相关事项> 国立遗传学研究所植物细胞遗传研究室助教津田胜利广岛大学研究生院综合生命科学研究科植物遗传学研究室副教授田中若奈吉备国际大学农学部植物遗传学研究室教授桧原健一郎 <新闻发言人> 国立遗传学研究所研究管理员室宣传小组广岛大学宣传室学校法人顺正学园吉备国际大学入学考试宣传室 ※因为也可以应对Zoom会议上的个别采访，所以如果希望Zoom会议的话，请告知。分发地址文部科学记者会、科学记者会、三岛记者俱乐部等