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植物的开花物候：繁殖对策与选择作用.ppt

来源：花匠小妙招时间：2024-09-06 06:24

植物的开花物候：繁殖对策与选择作用

虫媒植物的开花物候：繁殖对策与选择作用概述开花时间和格局，控制着开花与各种影响交配和种子生产的各种生物和非生物因素在时间上的重叠，强烈影响虫媒植物的繁殖成功。许多因素影响开花物候的生态学和进化，包括花期的交配环境、花和正在发育种子的食草动物、可供种子发育的时间、种子传播条件。各种因素的影响加上开花空间和时间上的变化使得开花物候的选择错综复杂。尽管如此，许多研究表明开花物候具有适应意义。相反，生长期短的环境可能不允许开花物候做出进化上的调整。在这种情况下，由开花物候带来的一些限制交配的因素就影响着对其它繁殖特征的选择。而且，非生物环境差异引起的种群间和种群内开花物候的差异影响着选型交配，从而引起环境间的遗传分化。本章我们讨论有关开花物候生态和进化的突出问题，包括澄清选择作用于生物间交互作用的必要性、适合度的合理评价以及包括遗传决定物候变异的实验手段。引言：繁殖时间是一个重要的生活史属性，因为它控制着个体与影响繁殖成功的各种生物和非生物因子的接触。对虫媒植物而言，受开花时间和格局影响的环境因子包括传粉者和配偶的多寡、捕食强度、温度和水分条件。开花物候是指个体间、种群间和群落间交配的季节性发生，因此代表了各种生物尺度开花个体的繁殖行为。开花物候，作为一种生活史特征，必然会受到强烈的选择作用，因此可以看作是可以提高适合度的繁殖对策。此外，个体的开花物候影响自己的交配环境，可以影响对其它繁殖特征的选择，以及种群间和种群内的空间遗传结构（如个体间遗传一致性的空间格局）。开花物候是一种繁殖策略，因为物候特征的某些变异是遗传决定的。然而，作为繁殖对策，与其它繁殖特征比较，开花物候其的重要性存在很大争论。这种争论反映了物候格局的不一致性，源于植物繁殖时间的四个方面：（1）开花物候受环境条件的影响，掩盖了其适应特点；（2）多种竞争因素决定着对开花物候的选择，使开花行为的一致性和可预测反应复杂化了；（3）物候对选择的反应可能受系统发制约和生理能力的限制；（4）开花物候变化必须与其它时间依赖的过程，如生长、种子发育和种子传播相一致。与其作为繁殖对策相比，开花物候在选择其它繁殖特征中的作用在以前的物候研究中很少涉及。之所以如此，在很大程度上是因为要研究种群间和种群内物候变化的一致性以检验开花物候是否具有选择作用。影响繁殖季节性的环境梯度上的比较研究能够作出重复分析。本章讨论影响开花物候进化的因素，确定其作为繁殖对策的有效作用，在多大程度上环境引起的开花物候变化对其它繁殖特征的影响，包括繁育系统和传播特点。首先确定个体、种群和群落开花物候的主要组成。然后讨论决定虫媒植物各种物候得失，从而影响物候适应性的各种生物和非生物因素。这些因子要么直接作用于花部功能，要么间接作用于花后的繁殖过程。最后讨论尚未解决有待分析的物候问题。虽然开花物候可以从单花直至整个植物群落的角度来看，这里主要关注种群内和群落内的开花物候。 2开花物候的组成开花物候不是个体、种群或群落一个单一的属性，相反代表了几个时间依赖过程综合结果。下面简短回顾下这些组成的理论和实证研究。 2.1个体物候个体的开花物候取决于第一朵花的开放时间、开花速率和花的寿命。第一朵花的时间决定了繁殖的季节，尤其是其与可获取繁殖资源（养分、水、光照和传粉者）高峰期重叠的时间。开花速率和花寿命一起决定了个体的花朵展示（每花序开花数和开花花序数）和开花周期。确实，基于资源种群生长的模拟，Meagher和Delph（2001）得出开花速率和花寿命是决定花朵展示动态的统计参数。这些动态通过影响对传粉者的吸引和传粉效率（尤其是同株异花授粉和花粉贴现）和传粉者的行为而影响繁殖成功。个体开花物候的三个组成中，只有花的寿命受到了特别关注。一般认为花的寿命是在维持单花所耗费资源下使花粉接受和输出得以达到最大。花寿命有趣的一个方面是在许多植物中其对传粉的敏感性，在传粉者不足的情况下可以延长花期。然而，花寿命常常是单独研究的，其在总的植物开花物候中的作用有待研究。 2.2种群物候在种群水平上，开花物候是个体物候的集合，它决定了开花时间、个体间的同步性、种群开花的周期和偏斜度。因此，种群的开花物候影响植物繁殖的频度和密度依赖，如传粉者吸引、植食者的发现、潜在配偶的获得，从而支配繁殖成功和交配格局。此外，遗传差异和局部生境条件（地点依赖的生物间的相互作用）引起的种群间物候差异决定了局部种群间基因流的机会和种群分化。种群内开花物候变化的研究主要解决三个问题：植物个体间开花的同步程度、开花时间的选择类型（定向选择、稳定选择或分歧路选择）以及开花时间的最佳周期。这些问题是相互联系的，因为定向选择使植物开花集中于花期的早期