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植物界的“斜杠青年”：玩转物理学的鼠尾草

来源：花匠小妙招时间：2024-09-06 06:21

传说有一种草，它是希腊、罗马时代的万灵丹，是“欧洲中世纪的阿司匹林”，被西方国家视为“神的恩赐”，还被神秘学界誉为“最高境界的消磁法”……

（图片来源：veer图库）

它，就是当年郑和下西洋时用三箱名贵茶叶和西方交换过的神秘植物——鼠尾草属植物。

身兼数职的“斜杠青年”

鼠尾草属（Salvia Linn.）是一个高度进化、物种丰富的类群，是唇形科（Lamiaceae）中世界性分布的最大属，约有1000个种。我国是鼠尾草属的重要分布区，截止到2013年，依据当时的分类标准，我国共发现了4个亚属和84个种。

丹参

（图片来源：PPBC）

为什么说鼠尾草是“斜杠青年”呢？

其实鼠尾草属植物兼职的岗位可多了，它既是医学家、美食家，还是美学家。传说鼠尾草属植物因保护圣母玛利亚及尚在襁褓中的耶稣摆脱了屠夫国王希律的追杀，因此获得了治疗疾病和治愈心灵的能力。

鼠尾草属植物中多样的次生代谢化学成分，特别是多样的萜类和多酚类次生代谢产物，是其具有抗菌、抗氧化、抗病毒等功效的物质基础，因此具有很高的药用价值。

比如常见的丹参（S. miltiorrhiza Bage.），也叫中国鼠尾草，其根部可以入药。西班牙鼠尾草（S. hispanica L.）不仅可以防腐、抗菌、消炎，还可以作为蔬菜食用，或者做为配料入菜。此外，西班牙鼠尾草还可以净化环境、舒缓人们的情绪，因此常被用来作为城市园林布景植物。

蓝花鼠尾草（S. farinacea Benth.）花海

（图片来源：veer图库）

还有一种白鼠尾草（S. apiana.），因其具有香烟凝聚如丝带，香气醇厚而不腻的特点，在中国又被称为白圣草，常被制成香薰。在印度，有一种阿育吠陀疗法会用白鼠尾草治疗疾病。

精通物理学的机灵鬼

鼠尾草属植物是个不折不扣的机灵鬼，它将物理学和经济学融会贯通，进化出了最经济的授粉方法。

鼠尾草属植物有2对雄蕊，其中一对退化不育，另一对雄蕊的花丝与伸长的药隔形成具有活动关节的杠杆状雄蕊（lever-like stamen）结构。在已发现的杠杆状雄蕊中，有两种结构与形态发生方式不同的类别：一类是由两个可育雄蕊平行发育所构成的双雄蕊杠杆结构，以唇形科中的鼠尾草属为代表；另一类是姜科植物中由单个可育雄蕊特化形成的雄蕊杠杆结构。

杆状雄蕊与其他花部结构形成了蜂类传粉综合征，以至于鼠尾草属植物中有 80%以上都依赖传粉昆虫完成授粉，不由得想对蜜蜂说，给你一个杠杆，你能翘起“整座花园”。

滑动看看鼠尾草的传粉“杠杆”

杠杆状雄蕊及其花部结构(张勃摄)

（图片来源：参考文献）

高端的授粉需要精确的传粉技术，精确的传粉要求花粉落在传粉者身上的部位与其碰触柱头的部位相匹配。所以鼠尾草属植物雄蕊的“距状”下臂恰好位于花冠喉部, 以此阻挡访花昆虫进入花冠的通道。

当饥肠辘辘的蜜蜂、熊蜂等传粉者想要饱餐一顿时，它们需要把头努力地探进花冠，吸食储存在花瓣基部管子里的花蜜。此时的鼠尾草已经静候多时了，一旦传粉者触碰到“机关”，推动到雄蕊的 “距状”下臂，这个“距状”下臂就会朝花冠内方向向上翻转，隐藏在上唇瓣中的雄蕊会像投石器一样精准有力的弹出，将花粉洒在昆虫毛茸茸的背上（图A）。

近掌脉鼠尾草杠杆状雄蕊的背部传粉机制图A）

（图片来源：参考文献）

在传粉者退出花冠时，又可带动杠杆下臂朝外运动，使整个雄蕊的杠杆结构恢复原位（图B）。这就是杠杆状雄蕊经典的背部传粉机制。更机智的是鼠尾草属植物接收花粉的花柱和柱头，它们会在花粉释放完之后再伸出花瓣之外，来接收外来的花粉，这样就保证了异花授粉的成功率，提高了种子质量。

近掌脉鼠尾草杠杆状雄蕊的背部传粉机制图B

（图片来源：参考文献）

除此之外，少数鼠尾草属植物也可由蜂鸟(hummingbird)进行传粉。这些鸟媒花（ornithophily）的杠杆状雄蕊有些可以发挥杠杆功能，如墨西哥鼠尾草；有些则失去了杠杆功能，如朱唇。

墨西哥鼠尾草（S. leucantha），B朱唇（S. coccinea）

（图片来源：PPBC）

“你若一直在，我便一直爱”

鼠尾草属植物和其传粉者可谓是完美的工作搭档，并且互相具有一定的忠实性，为什么这么说呢？

这是因为，在植物与传粉者的交流过程中，花通过气味和奖赏中的化学成分影响传粉者的行为，一步步加强了传粉者对植物的忠实性（比如花中的链霉菌可以保护蜜蜂免受病原菌伤害）。传粉者在与植物的协同进化过程中也形成了对特定植物不同的感情（即化学感受），进而对该植物散发的挥发物的气味更加敏感，因而更容易被该植物吸引。

此外，由于动物普遍具有学习记忆的能力，特定组合的花性状表型（大小、颜色、气味、质地、形状、朝向及奖励等）可以增加特定传粉者的访问频率。这样，花和传粉者经过长时间的磨合和协同进化，便拥有了“你若一直在，我便一直爱”的神仙感情。

栗色鼠尾草的访花昆虫及其访花行为

有效传粉昆虫：Ａ.桔尾熊蜂Ｂ.灰熊蜂Ｃ.圣熊蜂 D.中华蜜蜂Ｅ.灰熊蜂Ｆ.桔尾熊蜂Ｇ.小雅熊蜂Ｈ.宽跗蚜蝇属Ｉ.鼻颜蚜蝇属 J.黑带食蚜蝇Ｋ.彩带蜂属

（图片来源：参考文献）

这种专一而忠诚的“感情”虽然很美好，但是也给植物和传粉动物带来了一定的不便，由于有花植物的传粉综合征（pollination syndromes），有些植物的传粉模式趋向专化（专化传粉：只有单一的传粉者为一种植物服务）。有花植物往往会形成复杂的形态结构和与众不同的传粉机制，一旦失去长期协同进化的传粉媒介（如专一传粉昆虫），特化传粉系统便极易受到剧烈影响，可能严重降低植物繁殖率。

全球气候变暖会造成植物和传粉者的物候变化，也会导致它们各自的群落结构产生变化，促使其地理分布变化，导致两者空间分布不匹配、被迫异地等问题，影响植物的繁殖和传粉者的生存。

全球约90%的植物需要依赖动物传粉完成繁殖，由此可见环境变化对生物多样性造成的威胁不容小觑。这也提醒我们，在保护环境的同时也要深入开展传粉网络的监测与研究，保护和维持好生物间关系的生态过程。

参考文献：

[1] 黄双全.了解生态网络需要监测植物与传粉者的相互作用[J].生物多样性,2018,26(05):429-432.

[2] 肖汉文,黄艳波,王琦,魏宇昆.高山物种栗色鼠尾草（Salvia castanea Diels）的访花昆虫多样性与传粉行为变化[J/OL].生态学报,2022(05):1-13[2022-01-10].

[3] 肖宜安,张斯斯,闫小红,董鸣.全球气候变暖影响植物-传粉者网络的研究进展[J].生态学报,2015,35(12):3871-3880.

[4] 张勃,孙杉,张志强,李庆军.杠杆状雄蕊及其进化生态学意义[J].植物生态学报,2010,34(01):89-99.

[5] 朱丽娜.唇形科植物分类学研究进展[J].农家参谋,2021(07):91-92.

[6] Celep F , Atalay Z , Dikmen F , et al. Pollination Ecology, Specialization, and Genetic Isolation in Sympatric Bee-Pollinated Salvia (Lamiaceae)[J]. International Journal of Plant Sciences, 2020, 181(8):800-811.

[7] Drew B T . Evolution, Pollination Biology, and Species Richness of Salvia (Lamiaceae)[J]. International Journal of Plant Sciences, 2020, 181(8):000-000.

审核人：于胜祥

作者单位：中国科学院植物研究所

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