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植物环境胁迫反应的演变,Plant, Cell & Environment

来源：花匠小妙招时间：2024-12-02 08:54

在大约5亿年的进化过程中，绿色植物（Viridiplantae）受环境压力的影响。环境压力的多种来源决定了绿色植物谱系的适应，多样化和灭绝，最终影响了农业和人类健康。环境压力因素包括温度，干旱，盐度，洪水，光的数量和质量，大气中CO 2的浓度，土壤养分和重金属含量；在最近几十年中，所有这些都是农业，生态和环境研究的主要主题。使用基于实验室的生物化学和遗传学实验，在受控环境设施中进行的生理学研究，基于实地的生态调查，基于系统发育的广泛研究或这些方法的组合，对绿色植物的环境胁迫响应进行了数十年的研究（Bromham，Hua ，＆Cardillo，2016 ; De Storme＆Geelen，2014 ; Mizoguchi，Ichimura，＆Shinozaki，1997 ; Zhao等，2019）。但是，大多数研究仅限于单个或少数几种植物。绿色植物何时，如何发展适应机制以应对各种环境压力？要解决这些问题，就需要应用先进的研究工具，以及对茄科植物形态和进化的深刻理解。这是一项多学科的工作，结合了植物系统学，系统发育学，系统发育组学，分子生物学，生理学和生态学方面的专业知识，以破译其潜在机理（图1）。下面我们概述了《植物，细胞与环境》特刊的内容关于“植物环境胁迫反应的演变”。我们将从广泛的生态进化尺度开始，然后更多地关注与压力承受力有关的精细尺度适应。

图1

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可以使用多种方法来解决植物在进化过程中如何适应环境胁迫的问题。这些包括但不限于生理学，系统发育研究，基因组学，转录组学，遗传学，分子生物学和细胞生物学。主图：轻度盐胁迫下的立角蕨（Ceratopteris richardii）。顶部插图（从左到右）：（1）使用OneKP数据库构建的系统树。（2）野生大麦自发大麦基因组和分子遗传分析的Circos图；（3）拟南芥叶肉细胞原生质体和保卫细胞原生质体转录组分析的Circos图；（4）大麦自发基因组合一的Circos图，Triticum dicoccoides和Brachypodium。左下插图：用荧光染料H2DCFDA染色的拟南芥气孔的共聚焦显微镜图像，用于监测细胞中的活性氧。右下插图：用于基因克隆的电泳图像

Bromham及其合作者的评论文章全面介绍了“宏观-evoeco”研究，即宏观进化论和宏观生态学分析及其在调查鸢尾科植物环境胁迫响应演变方面的潜在用途（Bromham，Hua和Cardillo，2020年）。来自许多不同物种的宏观进化和宏观生态学分析为环境胁迫塑造植物进化和生物多样性分布提供了新的视角。作者测试了耐盐性的演变，作为一个案例研究，说明了对环境胁迫耐受性演变的宏观进化方法。作者在2684株草的系统树上绘制了200种已知盐生植物耐盐性的系统发育分布图（Edwards＆Smith，2010年），发现耐盐物种的分布不均。有趣的是，许多耐盐物种出现在几乎没有或没有其他盐生植物的进化枝中，表明草科中有许多独立的耐盐性起源（Bromham et al。，2020）。然后，作者对应力耐受性状的这种“尖锐的”系统发育分布提供了三种解释，可以通过非常不同的机制产生该现象：（a）响应最近的环境变化而反复进化；（b）总体上频繁获得和频繁丧失（逆转）），（c）频繁收获和高灭绝率。作者得出的结论是，草的耐盐性并非“难以发展”。取而代之的是，耐盐性植物的出现大概是由于在其他盐敏感物种无法生长的盐条件下适应的竞争优势。针对高环境压力地区物种集合的形成，详细讨论了三种宏观生态模型（专家殖民化，当地人适应，通才分散）（Bromham等人，2020年））。提出了对大型植物进化进化和宏观生态学分析的一些潜在的未来应用，以促进更好地预测植物当前对胁迫的耐受性，以适应不断变化的环境胁迫。

开花植物（被子植物）是最大的陆地植物谱系，有304,419种被接受的物种，分为405个科目和14,559属（http://www.theplantlist.org）。适应广泛的压力环境条件的能力极大地增强了开花植物的巨大多样性，这可能与全基因组重复（WGD）事件的频繁发生有关（Caperta，Rois，Teixeira，加西亚·卡帕罗斯（Garcia-Caparros）和《花卉》（Flowers），2020年;《一千个植物转录组倡议》，2019年;《索蒂斯与索尔蒂斯》（Soltis＆Soltis，2000年） ;张等人，2020年）。Zhang及其同事回顾了古代的多化事件，并总结了WGD在促进适应环境压力方面的可能作用（Zhang等人，2020年））。越来越多的证据表明，大约在100-1.2亿年前在白垩纪发生了多次古老的多倍体事件，并推动了主要被子植物进化的早期。这些事件是核心双子叶植物的共同祖先中的γWGD，单子叶植物的tau WGD，木兰属的λWGD和Nymphaeales中的pi WGD。尽管这些古老的WGD是独立发生的，但它们促进了这些谱系中许多与胁迫相关的基因的扩展，这些基因可能已被植物利用以适应白垩纪的全球环境变化。作者还审查了WGD可能做出的贡献的证据，并且基因重复可能对热休克转录因子（HSF）适应高温，轻胁迫的拟南芥响应调节剂（ARR）（Zhang，Wu，et al。，2020）。

Viudes等人的综述针对粘虫的进化研究领域，该研究表明粘虫的种子（粘生子）或果实（粘果皮）吸水时释放多糖糖浆可能在植物对环境胁迫的响应中具有潜在作用。（Viudes，Burlat和Dunand，2020年）。分子作用因子的深入表征揭示了粘液分泌细胞（MSC）工具箱，可支持拟南芥种子粘液建立（Francoz，Ranocha，Burlat和＆Dunand，2015）。最近的研究报道，MSC工具箱的94个基因（大多数是转录因子）参与了拟南芥种子粘液的产生和释放（Francoz等，2015年; Viudes et al。，2020）。这组作者表明，透明睾丸1（TGG1）和基本螺旋-环-螺旋（bHLH）的关键基因在整个开花植物中具有较强的序列和功能保守性。还总结了粘滞病三方面的最新进展。首先，它代表了多种多样的性状的组合，从黏液分泌细胞的进化到多样的多糖成分和黏液的超微结构。其次，拟南芥中与霉菌精相关的基因受到不对称的选择压力。。第三，新近确定的粘虫生态功能为控制土壤微生物和建立植物支持提供了新的视角。因此，种子黏液的进化是被子植物的广泛传播能力，可提供多种生态功能，包括在各种环境胁迫下发芽效率更高（Viudes等，2020）。

中新世（23-530万年前）期间气候变化对全球的影响对当今的动植物群产生了重大影响。中新世的全球降温和干旱化在全球范围内促进了现代陆地生物群落的进化，包括草地，沙漠和北极高山生境的扩张（Folk，Siniscalchi和Soltis，2020； Herbert等，2016）。）。中新世中期的全球冷却和干旱化促进了许多极端适应性开花植物的辐射（Folk等人，2019 ; Sun等人，2020）。民间和合著者从进化/系统发育的角度提供了广泛的综合，将胁迫响应与开花植物的植物生理特性，形态和基因组多样性联系起来。作者总结了适应寒冷和干旱的各种生理和结构特征以及系统发育分布。作者还描述了这些变化与中新世以来多个系中发生的开花植物快速多样化事件的反复关联（Folk et al。，2020）。在干冷相关性的三个方面（特征，系统发育和时间），作者强调了开花植物面对极端环境而开发的惊人的解决方案多样性。值得注意的是，他们注意到寒冷和干燥适应之间的广泛联系，在某些情况下“可能暗示着深厚的共同起源”。此外，他们认为，寒冷和干旱适应具有三个方面的许多相似之处：（a）从细胞水平到一般习性的许多共有特征;（b）在易冻和干旱的生境中，辐射之间的亲缘关系很密切;和（ c）引起现代寒冷和干燥生境的历史气候变化的相似时机（Folk等，2020）。

自从大约5亿年前对陆地景观的殖民化以来，一定水平的干旱耐受性和/或避免干旱一直是大多数陆地植物生存的关键（Komatsu，Takezawa，＆Sakata，2020 ; Zhao et al。，2019）。在植物激素中，脱落酸（ABA）是陆地植物适应干旱条件的基础，被子植物ABA信号转导的核心成分是可溶性ABA受体（PYR / PYL / RCAR），A组2C型蛋白磷酸酶（PP2C）和SNF1相关蛋白激酶2（SnRK2）（Geiger等，2009 ; Gosti等，1999 ; Ma等，2009 ; Park等，2009）。小松及其同事回顾了功能基因组学研究，并发现了链霉菌藻中的ABA核心模块（Komatsu等人，2020年;一千植物转录组计划，2019年; Zhao等人，2019年）。作者描述了最近在非被子植物绿色植物中涉及到ABA核心模块的发现，追溯了ABA作为植物激素的起源。他们还从进化的角度讨论了ABA信号转导的起源，表明核心ABA信号转导早在被子植物谱系分化之前就已存在于陆地植物的共同祖先中（Komatsu等人，2020）。结节瘤中ABA受体PYL直系同源物的鉴定支持Zygnematales作为陆地植物链霉菌藻近缘亲缘植物的系统学定位。证据还表明，侧向转移的PYR / PYL / RCAR通过抑制PP2C活性而没有ABA结合活性，在链霉菌藻类中共存了预先存在的信号级联。这一步将是建立ABA信号传导并为立足土地提供机会的关键进化事件。在陆地植物的共同祖先中，PYR / PYL / RCAR进化为与ABA结合，标志着ABA受体以与ABA依赖的方式与PP2C-A相互作用的出现（Komatsu等，2020 ; Sun等，2019）。）。还据推测，陆地植物中PYR / PYL / RCAR的分子进化能够以ABA依赖的方式抑制PP2C-A，使陆地植物能够耐受干燥。应使用分子技术如链霉菌藻类和苔藓植物的转化来研究链霉菌藻类ABA信号传导原型的作用以及陆地植物进化过程中的复杂耐旱性（Komatsu等人，2020年）。

在本期特刊的一篇研究文章中，De La Harpe及其同事使用植物遗传学方法，全基因组测序，RNA测序和代谢产物谱研究了凤梨科（菠萝科）的开花植物对干燥（高温/干旱）条件的适应性辐射。（De La Harpe et al。，2020）。测序数据的进化分析表明，十字绣果酸代谢（CAM）的进化与介导凤梨科干性适应的不同途径的变化有关。C 3 / CAM转变伴随着XAP5昼夜节拍器的基因扩增同源物，调节糖和光依赖的生长和发育。通过ABF2 / ABF3转录因子同源物的差异基因表达和ENO2 / LOS2烯醇酶同源物的自适应序列进化，将碳水化合物通量与干旱激素ABA介导的对热/干旱胁迫的响应联系起来（De La Harpe et al。，2020）。根据结果，作者指出，相关的性状转变是由多效性调节剂的相对较少的变化触发的，而不是由适应性突变的基因组聚类引起的。重复的性状变化可能是由于凤梨科放射开始时的趋同进化或早期进化事件造成的（De La Harpe等，2020），这需要进一步的研究。

盐度是对生物多样性，生态系统和全球粮食安全的主要威胁（Munns等，2020）。在本期特刊中，三组科学家对他们在生态，生理，细胞和分子水平上对植物耐盐性进化的理解进行了系统的综述（Caperta等，2020； Kotula，Garcia Caparros，Zorb，Colmer和Flowers），2020 ; Liu et al。，2020）。在所有被子植物进化枝中都发现了分泌结构（例如粘液分泌物，盐腺），可能会影响植物的微环境，养分平衡和胁迫耐受性（Galloway，Knox和Krause，2020； Viudes等，2020）。）。Caperta和他的合作者使用Plumbaginaceae科研究了植物的分泌结构与耐盐性之间的联系，该科适用于具有至少45种耐盐物种的广泛干旱和盐碱生境。梅子科的所有盐生成员都有盐腺，但姐妹the科的耐盐成员中没有这些结构。据报道，在524种真盐细胞（能耐受至少200 mM NaCl的植物）中，只有74种具有盐腺-mar菜科，禾本科和P科占这些物种的80％，使它们能够成功地在盐生地中定殖（Caperta等人）。，2020）。由于大多数农作物对盐分敏感，因此需要提高耐盐性以维持全球粮食生产（Munns等，2020年）。Kotula及其同事总结了转基因方法在提高作物品种耐盐性方面的成败。他们首先提出了耐盐所需的根和芽协调生理和分子机制的概念模型。共有51个转化蛋白的过表达基因中的48个导致Na +排斥（H + -ATPase，盐过于敏感的[SOS1]反转运蛋白和高亲和力K +转运蛋白[HKT1 ]），Na +在液泡中的分隔（血管H + ATPase，血管H + PPase和Na + / H +反转运蛋白[NHX]），水通道蛋白和脱水素显示出基于转基因植物生物量的耐盐性的提高。在这51种转化中，有26种涉及农作物物种，但在田间条件下进行的测试有限（Kotula等，2020； Munns等，2012； Schilling等，2014）。）。此外，有13个转化涉及从开花植物科菊科，A菜科，十字花科，鸢尾科，P科，Ta科和霸王科的盐生植物中克隆的基因，但是这些基因的数量太少，无法进行有用的系统分析。因此，与非盐生植物相比，使用盐生植物作为基因供体种类几乎没有优势。作者还建议应尝试多种耐盐基因的生物技术方法（Kotula等，2020）。

培育耐盐作物的努力应探索潜在的潜力，其原因是人们对适应的能源成本有了更多的了解，以及通过了“进化试验”的盐生植物性状（Liu等人，2020年； Munns等人，2020年）。这些特性之一是保持氧化还原平衡和有效的活性氧（ROS）信号传导机制的能力。在分子和细胞水平上，植物依赖于ROS介导的信号网络，例如由呼吸爆发氧化酶同系物（RBOHs）编码的NADPH氧化酶，其在许多生理和遗传过程的上游起作用以适应盐胁迫（Foreman等。，2003 ; Liu等，2020）。Liu和他的合作者进行了进化生物信息学分析，以将ROS信号的动力学与NADPH氧化酶的丰度和/或结构联系起来，涉及50种形成对比的盐生和糖生物种以及主要的绿色植物谱系。在所有受试植物谱系中都鉴定出了预测的RBOH蛋白，除了链霉菌，绿藻和红藻中的某些藻类。有趣的是，作者报道RBOH拷贝的数量与糖类组的盐分胁迫耐受性负相关。取而代之的是，盐生植物中的RBOH在蛋白质的N-末端处进化出了额外的磷酸化目标位点，从而可以对其功能进行更多控制，以实现更有效的ROS信号传导并适应盐条件（Liu等，2020）。

重金属和准金属在高浓度下对植物有毒（Meharg，1994）。一些植物种类是重金属超积累物；有些植物是重金属。但是它们可以忍受并容纳大量有毒金属，而没有中毒症状。Manara及其同事回顾了重金属超耐受和超积累性状进化的遗传证据。作者讨论了有关超积累和超耐性进化的最新概念，强调了植物种群的生态环境（Manara，Fasani，Furini和DalCorso，2020年）。）。金属超耐受性和高积累涉及植物与不同土壤类型的相互作用，植物在生态位内的整合以及植物与食草动物和病原体的共同进化。金属过度富集的演变有三种理论基础：化感作用，对其他非生物胁迫（如干旱）的诱导保护以及对草食动物和病原体的防御性增强。因此，研究过度富集植物的进化应侧重于自然种群中不同防御形式和对环境的适应之间的共同作用和权衡，影响植物的基因组和表观基因组以实现进化成功（Manara et al。，2020）。

总而言之，本期《植物，细胞与环境》特刊代表了跨学科的文章集，涉及一些重要问题，这些问题涉及范围广泛，范围广泛的各种植物物种中非生物胁迫响应的演变。我们希望这些文章中提出的问题，他们的发现和新的假设将激发科学家在不久的将来对此主题进行激动人心的研究工作。研究成果可能会贡献新的基础知识，并为环境，农业，食品和健康的可持续性提供实际应用。

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