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植物响应淹水胁迫的研究进展

来源：花匠小妙招时间：2024-11-30 20:24

0 引言

非生物胁迫是影响植物生长发育的重要因素,淹水胁迫是主要的非生物胁迫因素之一。受全球气候变暖、极端降水、地下水位升高、不合理灌溉措施等因素影响,淹水胁迫成为限制植物分布,影响作物产量的重要因素。2016年,小麦产量受淹水胁迫影响,减少约43%[1]。美国阿肯色州水稻研究推广中心模拟大田淹水条件胁迫冬小麦,冬小麦产量降低34%[2]。棉花不同生育期受到淹水胁迫时,产量发生不同程度降低,最高减产63%[3]。耐涝作物品种在应对极端降水气候、减少规模化生产管理成本、扩大作物种植面积、提高涝渍土地利用率、减少作物产量损失等方面具有重要的实际意义。开展植物耐涝机制相关研究,对作物耐涝品种选育具有重要意义。

植物耐涝性研究分为三个阶段,第一阶段主要以多样性评价为主;第二阶段主要以胁迫响应为主,如表型、生理、分子等指标的调控机制;第三阶段是以标记和转基因辅助育种,选育新品种为主。宋钊、尹冬梅等通过表型建立了菊花、辣椒多样性评价体系,鉴定耐涝品种[4,5]。耐涝胁迫响应、标记和转基因的研究多集中于水稻和拟南芥,水稻和拟南芥的研究表明了激素、光合、呼吸、抗氧化系统等在响应淹水胁迫过程中发挥重要作用,而在不同植物中发挥关键作用的生理过程不一致,QTL和转基因等手段进一步揭示了Ⅶ ERF在提高水稻和拟南芥耐涝性中发挥重要作用[6,7]。近年来,植物耐涝相关分子机理及分子标记辅助育种等方面研究在小麦、玉米、水稻、大豆等大田作物及模式植物拟南芥上取得较大进展,而在经济林木、果树、药用植物、观赏植物等方面的研究相对短缺,本文针对经济林木、果树、药用植物、观赏植物耐涝性研究的不足,分析了不同植物响应淹水胁迫的调控机理,包括植物响应涝害胁迫时表型与形态解剖结构、生理生化指标、乙烯信号分子合成转导、发酵途径能量供应、活性氧离子清除等的调控机制,为合理开展这类植物耐涝性相关研究提供参考。

1 淹水胁迫对植物生长发育的影响

1.1 淹水胁迫对植物表型性状的影响

淹水胁迫对植物表型性状的影响主要表现为地上部叶片逐渐黄化萎蔫并脱落,地下部根茎逐渐水渍状褐化腐烂,不同植物由于耐涝性强弱差异出现不同程度涝害症状。杨树胁迫处理18天,淹水胁迫敏感型杨树下部叶片出现明显的黄化,淹水胁迫耐受型杨树无明显变化[8]。淹水胁迫敏感型柑橘品种‘CM’在淹水胁迫21天,全株表现出受害症状,中间型品种‘Cit’ 28天全株才表现出受害症状;淹水胁迫耐受型品种‘CC’淹水42天全株表现出受害症状[9]。Yetisir等[10]利用CIELAB定量检测西瓜淹水胁迫下叶片颜色的变化,表明淹水后颜色由绿色变为黄色,淹水条件下明度、透明度、色相值均高于对照。Zeng等[11]对比不同耐涝性苜蓿品种在受到淹水胁迫时表型变化,发现淹水胁迫处理12天时,耐涝性较弱的苜蓿品种出现明显的叶片衰老黄化萎蔫现象,而耐涝性较强的品种无明显变化。芝麻品种‘Ezhi-2’在淹水胁迫4天时,叶片开始出现黄化萎蔫现象,15天后全部黄化萎蔫,而品种‘ZZM2541’在淹水胁迫8天后叶片仍然正常,无黄化萎蔫现象[12]。植物叶片相对含水量反映了植物叶片萎蔫程度,Anee等[13]通过检测芝麻叶片相对含水量估计叶片萎蔫程度,结果显示淹水胁迫8天叶片相对含水量降为75%。

1.2 淹水胁迫对植物生物量的影响

淹水胁迫下,植物干重、鲜重、高度、叶片数量、叶片大小等生物量相关指标均明显低于非胁迫条件。植物通过光合作用积累葡萄糖供植物正常生长发育,当植物受到淹水胁迫时,光合作用受阻,葡萄糖积累速率下降,同时为维持植物体能量供应,植物只能通过无氧呼吸供能消耗大量糖类物质。

苜蓿在淹水12天时,叶片N、P、K含量显著下降,地下部干重增加,地上部干重在淹水后10天内未受影响;叶片中淀粉含量增加,蔗糖含量未受影响;根系淹水后10天淀粉含量较为稳定,蔗糖含量在2~8天迅速上升,后下降[14]。黄瓜在淹水10天后,植株高度、叶片数量、叶面积、鲜重、干重分别下降12.3%、11.0%、36.8%、35.2%、26.0%,干鲜重比增加12.5%[15]。南瓜淹水14天后根系干重减少42%,地上部干重减少58%,叶面积扩展速率减少30%[16]。5~20天淹水造成西瓜鲜重减少76%~143%,干重减少35%~228%,叶片数量、茎高等显著低于对照[10]。小麦淹水条件下植株高度、地上部生物量、地下部生物量低于对照2~3倍[17]。抗性较强的木豆品种在淹水胁迫2、4、6天叶面积分别下降了3.64%、14.37%、20.18%,抗性较弱的木豆品种在淹水胁迫第2、4、6天叶面积分别降低了26.03%、52.75%、66.48%。番茄受到淹水胁迫后叶片数量和长度均不同程度减少,基因型‘CA4’、‘CLN2498E’叶片数量和长度减少不显著,‘LA1579’、‘LA1421’叶片数量和长度显著减少[18]。

1.3 淹水胁迫对植物光合作用的影响

淹水条件下,植物气孔关闭,气体交换速率降低,光合速率下降。杨树淹水胁迫敏感型‘LS2’净光合速率,Fv/Fm,Fv/Fo均显著低于对照,淹水胁迫耐受型‘LS1’无明显差异[8]。嫁接后西瓜淹水15天,CO2交换速率是对照的38%,气孔导度是对照的33%,蒸腾速率是对照的42%,未嫁接的西瓜CO2交换速率是对照的13.5%,气孔导度是对照的14%,蒸腾速率是对照的14%[10]。黄瓜淹水处理10天,净光合速率较对照降低了63.3%,蒸腾速率与气孔导度无明显变化,叶绿素(a+b)含量下降了6.1%,叶绿素b含量下降了8.8%,类胡萝卜素含量上升了6.0%,叶绿素a含量无明显变化[15]。苜蓿淹水胁迫处理12天后,淹水胁迫耐受型和敏感型品种Fv/Fm比对照分别降低了12%和50%,净光合速率分别下降了31%和66%[11]。芝麻在淹水胁迫处理2、4、6、8天后叶片中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)、类胡萝卜素含量均显著低于对照(P≤0.05)[13]。Wei等[12]对比不同耐涝性芝麻品种叶绿素含量差异发现在淹水胁迫第2天时叶绿素含量开始下降,耐涝性较弱的‘Ezhi-2’叶绿素含量下降迅速,胁迫第8天下降了82%,耐涝性较强的‘ZZM2541’下降幅度较小。淹水胁迫敏感基因型番茄‘LA1579’,Fv/Fm在胁迫16天后显著低于对照,叶绿素含量在胁迫处理23天后显著低于对照,耐涝基因型番茄‘CA4’、‘CLN2498E’和‘LA1421’在胁迫处理的37天内Fv/Fm、叶绿素含量均无显著变化[18]。

1.4 淹水胁迫对活性氧离子积累的影响

逆境胁迫会使植物光系统和梅勒反应(Mehler reaction)等失衡,导致H2O2、O2-等活性氧离子的积累[19],而且淹水胁迫诱导的有氧呼吸失衡以及厌氧代谢过程也会积累活性氧离子[20]。芝麻在淹水胁迫处理后H2O2含量迅速上升,2、4、6、8天含量均显著高于对照[13]。棉花受到淹水胁迫10、15、20天时,展叶期H2O2含量分别增加了11.7、15.0、11.6倍,花期分别增加了3.5、3.7、3.8倍,结铃期分别增加了2.5、2.4、2.5倍[3]。大豆根系淹水胁迫7天时,H2O2含量显著高于对照[21]。

1.5 淹水胁迫对植物糖含量变化的影响

淹水胁迫使植物处于低氧胁迫,能量供应方式由有氧呼吸转化为无氧呼吸,而充足的可溶性糖是维持较高水平无氧呼吸、保持能量供应的基础,植物根系可代谢糖含量和蔗糖水解酶活性在提高植物淹水胁迫耐受性上发挥着非常重要作用[22]。在淹水胁迫条件下,耐受基因型绿豆蔗糖合成酶表达量高于敏感基因型[22]。玉米幼苗在低氧条件下,与蔗糖水解相关的2个酶中,蔗糖转化酶下调,蔗糖合成酶上调[23]。在低氧或缺氧条件下,小麦根系可溶性糖含量迅速积累上升[24,25],淹水胁迫耐受基因型小麦比敏感基因型积累更多的可溶性糖[26]。黄瓜淹水10天后,蔗糖含量降低了39.5%,葡萄糖含量显著升高,果糖含量无明显变化[15],因此植物受淹水胁迫时,蔗糖合成酶含量增加,可溶性糖含量上升,且耐受基因型含量高于敏感基因型。

1.6 淹水胁迫对植物生物膜的影响

丙二醛(MDA)是反映膜脂过氧化程度的重要指标,植物在受到逆境胁迫时,细胞膜易受到损伤,MDA含量越高,膜脂过氧化程度越高,细胞膜受损程度越严重。淹水胁迫敏感型柑橘品种‘CM’、中间型品种‘Cit’、耐受型品种‘CC’在淹水胁迫处理11、14、20天时,叶片MDA含量显著高于对照[9]。2种不同耐涝性芝麻品种受到淹水胁迫时,‘Ezhi-2’中MDA含量显著上升,‘ZZM2541’中MDA含量基本不受淹水胁迫影响[12]。芝麻叶片在淹水胁迫处理8天后,MDA含量比对照增加了39%[13]。棉花在展叶期、花期和结铃期受淹水胁迫时,MDA含量均不同程度增加,且前期含量增加大于后期,前期受淹水胁迫影响较大[3]。黑壳楠和香樟MDA含量表现为先上升再下降最后上升趋势,在淹水胁迫10、20天,MDA含量上升,30天时MDA含量下降,40天时显著上升[27]。枫杨、枫香、落羽杉淹水胁迫后,MDA含量表现为先上升后下降的趋势,但处理组均高于对照[28]。淹水胁迫使植物MDA含量上升,说明不同植物细胞膜受到淹水胁迫时均受到不同程度损伤,部分植物MDA含量出现先上升后先下降现象,表明植物对淹水胁迫具有一定的适应性调节。

2 植物响应淹水胁迫的调节机制

淹水胁迫的主要胁迫因子是低氧胁迫[29],植物响应低氧胁迫可分为3个阶段,首先,植物快速诱导产生信号转导成分,随后,信号分子诱导大量胁迫响应基因,调控植物发酵途径进行能量供应和抗氧化防御系统清除活性氧离子,最后,通过形成通气组织、不定根等形态适应提高植物抗逆能力[30,31,32]。植物响应淹水胁迫信号分子研究主要以乙烯为主,淹水条件下植物体内乙烯合成速率增加[33],并且土壤淹水环境使乙烯由根系向土壤扩散的速度降低了10倍[34],乙烯含量在根系中迅速积累。乙烯的积累可以诱导植物通气组织[35]、不定根[36]的形成。能量代谢和抗氧化防御系统是植物忍受短期淹水损伤的关键,也是植物耐受策略的主要部分。淹水胁迫使植物组织处于低氧或无氧状态,有氧呼吸过程如Krebs循环(Krebs cycle)和氧化磷酸化被阻断,植物出现巨大的能源危机。为解决能量供应问题,植物通过糖酵解和发酵过程缓解能量供应[37]。由于能量代谢由有氧呼吸转变为无氧呼吸,每分子葡萄糖通过无氧呼吸产生的ATPs远远小于有氧呼吸过程。较高水平的无氧呼吸是受淹水胁迫植物维持能量供应的关键,也是决定受胁迫植株能否幸存的关键[38]。淹水胁迫使植株光合作用和呼吸作用损伤并产生大量活性氧离子,如过氧根离子(O2•-)、单线态氧(1O2)、过氧化氢(H2O2)和氢氧根离子(OH•-),活性氧离子的积累会对植物产生毒害作用[39,40,41]。为解决活性氧对植物的毒害作用,植物进化出了复杂的抗氧化机制,包括抗坏血酸盐(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、酚类化合物的抗氧化剂以及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽还原酶(gluthatione reductase)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase)等抗氧化酶[42,43]。通气组织和不定根等形态结构的改变是耐涝性植物对淹水胁迫适应性的表现,植物响应淹水胁迫的避害策略主要由形态功能实现的。

2.1 植物响应淹水胁迫的乙烯信号分子

乙烯是植物响应淹水胁迫的主要激素类信号分子。乙烯合成的直接前体物质为ACC(1-aminocyclopropane-1-carboxylate)[44],ACS(1-Aminocyclopropane-1-Carboxylate Synthase)促进SAM(S-adenosyl methionine)合成ACC(1-aminocyclopropane-1-carboxylate),淹水胁迫环境下ACC被大量合成[44,45],ACO氧化ACC形成乙烯[46],这个过程需要氧气的参与,因此,ACC需要转运到低氧的根部或地上部进行合成[35]。酸模中研究发现在淹水胁迫2 h时可检测到ACO含量上升,24 h时达到最高[47]。Emuejevoke等[48]利用外源乙烯处理玉米和秋葵,发现外源乙烯可以明显提高玉米和秋葵对淹水胁迫环境的耐受性。

2.2 植物响应淹水胁迫的活性氧清除机制

植物在受到淹水胁迫时体内会产生大量的活性氧离子,而这些活性氧离子对植物具有毒害作用。植物为清除活性氧的毒害,产生了相应的抗氧化化合物[49],包括APX、CAT、SOD、GR等,其中Halliwell-Asada循环(Halliwell-Asada cycle)中抗坏血酸盐、还原型谷胱甘肽是主要的抗氧化化合物[19]。研究表明,高含量SOD、CAT、APX对水稻[50]、烟草[51,52]、土豆[53]、绿豆[54]、向日葵[55]、小麦[56]淹水条件下耐受性具有重要作用。青稞中观察发现淹水胁迫使APX、CAT、POD活性升高,SOD活性降低[57]。SOD活性在3种不同涝害耐受性柑橘中,均受到淹水胁迫诱导增强,APX、CAT在耐涝性较强的柑橘品种中活性较高,而在耐涝性较敏感的品种中活性较低[9]。芝麻受淹水胁迫影响,SOD、APX、CAT活性均比对照升高,其中耐涝性较强的品种‘ZZM2541’中酶活性增加倍数较耐涝性较弱的品种‘Ezhi-2’更显著[12]。Anee等[13]在芝麻中研究发现,AsA含量在胁迫处理2、4、6、8天时分别降低了15%、19%、25%、38%;GSH、GSSH含量相比对照持续上升,但是GSH/GSSH未受影响;APX活性相比对照在胁迫处理2、4、6、8天分别上升了10%、17%、40%、61%;MDHAR在胁迫处理前6天未出现明显变化,第8天活性迅速上升,增加了55%,DHAR活性相比对照在处理后2、4、6、8天分别降低了38%、42%、49%、59%;GR活性在处理后前4天未出现明显变化,处理后6、8天活性分别降低了22%、23%;GPX活性在处理后6、8天显著上升,CAT活性在处理后2、4、6、8天分别降低了9%、10%、23%、33%(P≤0.05);甲基乙二醛(MG)含量在胁迫处理后2、4、6、8天分别升高60%、42%、46%、47%[13]。

2.3 植物响应淹水胁迫的渗透调节

植物受到淹水胁迫时,根系内外溶质分子浓度差异较大,细胞内溶质浓度高于淹水环境,因此细胞内渗透势低于细胞外渗透势,细胞易吸水形成膨压,使细胞受损,植物可通过主动积累脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质降低细胞损伤。不同植物受到淹水胁迫时,游离脯氨酸含量变化差异较大。脯氨酸含量在3中不同涝害耐受性柑橘中表现为耐涝性较强的品种影响较小,耐涝性较弱的品种显著升高,脯氨酸含量与柑橘耐涝性呈负相关关系[9]。青稞淹水处理120 h后,脯氨酸含量增加了90%[58]。黄瓜淹水处理10天后,脯氨酸含量增加了58.9%[15]。芝麻叶片脯氨酸含量在淹水胁迫第6天和第8天分别降低了23%和20%[13]。红花玉蕊幼苗淹水胁迫后,脯氨酸含量显著下降[59]。脯氨酸含量积累对干旱、盐胁迫等具有重要的调节作用,但在涝害胁迫中,植物体内脯氨酸积累会进一步加剧细胞内外渗透势的不平衡,部分植物出现不同程度脯氨酸积累现象的深入机理有待进一步研究。

2.4 植物响应淹水胁迫的形态调节

植物在受到淹水胁迫时,会通过形成通气组织、不定根等方式适应逆境胁迫。气体在水中的扩散速度比空气中低,长时间的淹水使根系中氧气含量减少,能量供应方式由有氧呼吸转换为无氧呼吸,氧气的扩散以及无氧呼吸代谢废物清除等造成了植物根系的主要生理障碍。

通气组织是植物响应淹水胁迫造成的次级低氧胁迫的重要调控机制。通气组织有助于氧气向根尖的扩散、信号分子的传递和有害气体的清除[56]。通气组织的形成主要有2种方式：裂生(schizogeny)和溶生(lysigeny),裂生主要是通过细胞的分离形成空腔,溶生主要是通过细胞的凋亡和降解形成空腔[60],细胞的凋亡不仅有利于气体的转运,同时能减少消耗氧气的细胞数量。通气组织形成过程中裂生和溶生伴随发生,裂生过程先于溶生。冬小麦受到淹水胁迫后,4 h根系皮层开始形成少量裂生空隙,12 h后细胞发生溶生,24~48 h细胞溶解空隙扩大,96~120 h形成明显通气组织[61]。芝麻品种‘ZZM2541’淹水胁迫处理8天的根、茎解剖结构观察到丰富的通气组织,叶脉表皮中也有通气组织形成,15天时在淹水处茎形成不定根,‘Ezhi-2’胁迫8天时同样观察到通气组织,但是这些通气组织主要由凋亡塌陷的细胞形成混乱畸形通气组织[12]。Peng等[8]对比敏感型与耐受型杨树淹水处理不定根生长情况,发现2个品种杨树淹水15天后均形成不定根,且耐受型品种不定根数量明显多于敏感型品种。南瓜淹水7天后不定根数量是对照的1.8倍[16]。Halit Yetisir对比嫁接西瓜与未嫁接西瓜对淹水响应情况,发现嫁接西瓜淹水3天便可以诱导出不定根和通气组织[10]。

2.5 植物响应淹水胁迫的分子和代谢调控

植物响应淹水胁迫的分子和代谢调控方式主要包括植物激素合成、活性氧离子的清除、能量合成、碳代谢、氮和氨基酸代谢等。植物激素在调节植物响应非生物胁迫中发挥信号分子的作用,研究证明乙烯[62]、赤霉素[63]、油菜素内酯[64]、水杨酸[65]等参与植物响应淹水胁迫响应。正常生长植物体内活性氧离子处于平衡状态,淹水胁迫会打破这种平衡,造成活性氧离子的积累,从而激活活性氧离子清除过程[66]。淹水胁迫造成低氧胁迫使能量代谢方式由有氧呼吸转变为发酵的方式[67,68,69,70],诱导产生大量的厌氧蛋白(ANPs),包括丙酮酸脱羧酶(PDC)、乙醇脱氢酶(ADH)、乳酸脱氢酶(LDH)。葡萄糖或糖原糖酵解产生丙酮酸,PDC促进丙酮酸转变为乙醛,ADH将乙醛转化为乙醇并产生NAD+[69,71]。LDH通过将丙酮酸转化为乳酸产生NAD+。此过程中,能量代谢和糖类合成转化代谢发生变化。蛋白是生命活动的主要承担者,受淹水胁迫的影响,一方面植物需要诱导大量蛋白响应逆境胁迫,另一方面淹水胁迫阻碍了植物对氮素的吸收,氮和氨基酸代谢的不平衡进一步加剧了植物的受害程度[72]。青稞[73]、草木樨[74]、大豆[21]、鸭趾草[66]、杨树[8]等转录组和蛋白组结果也揭示植物受到淹水胁迫时,分子与代谢调控主要集中于植物激素合成、活性氧离子的清除、能量合成、碳代谢、氮和氨基酸代谢等过程。芝麻受到淹水胁迫后ADH、PDC、LDH活性均增加,‘ZZM2541’中ADH和PDC活性增加比‘Ezhi-2’更显著,‘Ezhi-2’中LDH活性增加比‘ZZM2541’更显著,3种酶活性均先升高后降低,ADH和LDH活性在第6天最高,PDC活性在第4天最高[12]。Zeng等[11]发现苜蓿中β淀粉酶、乙烯响应因子(ERF)、CBL互作蛋白激酶(CIPKs)、谷胱甘肽过氧化氢酶(GPX)和谷胱甘肽S转移酶(GST)等在苜蓿响应淹水胁迫中起重要作用。

3 展望

植物受淹水胁迫时,主要表现为淹水部分褐化腐烂,未淹水部分黄化枯萎凋落,光合作用降低,生物量积累减少,糖含量下降,活性氧积累增多,生物膜受损导致丙二醛含量增加。相应地植物会通过通气组织、不定根、乙烯调节、抗氧化机制、渗透调节、分子和代谢调节等方式减少淹水胁迫对植物造成的损伤。虽然植物的耐涝性研究在部分物种中已取得一些成果,但仍然存在一些方向值得人们深入研究：

（1）物种多样性造成的植物耐涝性差异问题。不同植物耐涝性存在差异,植物主要通过2种策略响应淹水胁迫,第一种是逃避策略,如水生植物和湿地植物可通过不定根、通气组织等进行气体的交换,从而躲避涝害;另一种是耐受策略,如陆生植物只能通过生理生化过程缓解涝害损伤,长时间的涝害会导致这类植物的死亡。另外不同环境中的陆生植物耐涝性也不同,潮湿环境中的陆生植物能够忍耐较长时间的涝害。因此不同物种间耐涝性存在差异,应加强不同物种间耐涝性调控方式多样性研究,从而加深植物耐涝性理解,更好的辅助作物育种。

（2）涝害胁迫对不同组织器官损伤程度差异问题。植物不同组织对淹水胁迫敏感型不同,植物的根系直接受淹水胁迫的影响,因此最为敏感,其次是茎和叶。不同作物具有应用价值的组织器官不同,水稻、玉米、小麦等以种子作为主要的应用器官,萝卜、马铃薯和蔬菜类具有应用价值的器官分别是块根、块茎和叶片,花卉以观花观叶为主。针对不同植物的应用器官,涝害胁迫对不同作物的影响程度不同,在进行涝害胁迫研究时应结合不同物种的特异性合理开展实验进行研究。

（3）合理开发外源物质提高作物耐涝性。进行耐涝性研究的主要目的是提高作物耐涝性,辅助作物育种。通过分析前人的研究发现,植物激素和抗氧化酶等在提高植物耐涝性中发挥重要作用。而研究中也发现外源过氧化氢可以提高土豆[75]、番茄[76]、菜豆[77]、水稻[78]、玉米[79]、大豆[80]对非生物胁迫的抗性。因此在未来的研究中可以结合植物激素和抗氧化酶合理的开发外源调节物质,从而提高作物耐涝性。

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