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沙旱生灌木对干旱胁迫的响应研究进展

来源：花匠小妙招时间：2024-10-29 14:17

沙旱生灌木对干旱胁迫的响应研究进展

在气候变化和人类活动的影响下，我国干旱半干旱地区土地荒漠化问题日趋严重，造成地区生态环境恶化、严重危害植物生存和生长，对生态安全造成严重威胁。分布于荒漠地区的植物为应对干旱等不利条件，在长期进化过程中形成了耐高温、抗风蚀、耐沙埋等特点，能在沙漠、干旱及降水少的环境下正常生长。沙旱生灌木是荒漠化防治的优势树种，在遏制土地荒漠化和改善荒漠地区生态环境方面发挥着不可替代的作用。沙旱生灌木在干旱胁迫下多数会在形态和生长方面发生显著变化，并且通过调节其生理过程来避免干旱胁迫引起的负面影响。因此，对植物生理调节和形态调整的综合研究能够加深对沙旱生灌木响应干旱胁迫的理解。鉴此，本文将主要从生长形态及生理生化方面探讨不同沙旱生灌木应对干旱的响应特征，归纳沙旱生灌木对干旱胁迫的适应特征，讨论其抗旱机制的研究进展，以期为干旱地区选育沙旱生灌木树种提供参考。

1.干旱胁迫对沙旱生灌木生长及形态的影响

沙旱生植物通过长期自然选择过程，形成了一系列应对干旱胁迫的生长特性以及形态规律。不同沙旱生植物的生长和形态均存在差异，叶形、叶片大小、厚度、蜡质等都与植物耐旱性息息相关。

1.1对生长的影响

沙旱生灌木在受到干旱胁迫时，第一反应就是减缓生长，植物的生长指标如株高和地径、单片叶片面积、生物量等均会受到抑制。

1.1.1株高和地径

在干旱胁迫下，最先受到影响的就是植物株高和地径。伊力努尔·艾力对塔里木河的多枝柽柳（TamarixramosissimaLedeb）进行研究发现，干旱胁迫显著降低了多枝柽柳幼苗的株高和地径；魏晓芸指出，红砂[Reaumuriasongarica(Pall.)Maxim]幼苗也会通过减缓株高、地径来响应干旱胁迫。可见，随着干旱胁迫程度的增大，沙旱生灌木的株高和地径均会受到影响，减缓生长是植物适应干旱胁迫的途径之一。

1.1.2单片叶片面积

在众多反映植物生长状况的指标中，叶片的生长对干旱胁迫最为敏感。研究指出，干旱胁迫会导致叶面积显著缩小。例如，绵刺（PotaniniamongolicaMaxim）和锦鸡儿属（CaraganaFabr）的叶表面积极度缩小；唐古特白刺（NitrariatangutorumBobr）的叶片面积也随着干旱程度的加剧呈现出变小的趋势；四合木（TetraenamongolicaMaxim）和半日花（HelianthemumsongaricumSchrenk）通过减少叶面积来降低蒸腾，抵御干旱。因为较小的叶面积减小了植物的受光面积，提高了植物的保水能力。

1.1.3生物量分配

生物量分配是沙旱生灌木适应环境变化的一种重要方式。例如，梭梭[Haloxylonammodendron(C.A.Mey.)Bunge]在受到干旱胁迫时，会通过降低株高和缩小冠幅等措施来减少地上部生物量的分配，以保持水分平衡，提高生长竞争能力；科尔沁沙地天然小叶锦鸡儿（CaraganamicrophyllaLam）在受到干旱胁迫时，也倾向于把更多的生物量分配于地下部分。可见，干旱胁迫下沙旱生灌木的根系生物量分配显著高于地上部分。

1.2对形态的影响

植物形态特征方面主要分为地上部分的叶形、绒毛、蜡被、角质层厚度、栅栏组织与海绵组织、气孔密度与下陷程度等以及地下部分的根系活力、根系发达程度、根冠比、木质部导管直径与数量、导管面积与根或茎横断面积比等。前人的研究主要集中于以下几个方面。

1.2.1叶形

叶形的变化能够反应植物响应干旱胁迫的生存对策。抗旱能力强的植物，其叶表皮结构特化，使得叶片可塑性增强，通常具有明显的差异。例如，柽柳（TamarixchinensisLour）和红砂叶片缩小呈鳞片状，花棒（Hedysarumscoparium）叶变形呈细长棒状，沙棘（HippophaerhamnoidesLinn）叶片为披针形，梭梭、沙拐枣（CalligonummongolicumTurcz）等叶片完全退化，枣树（ZiziphusjujubaMill）叶片在受到干旱胁迫时会卷曲，锦鸡儿属植物种的叶退化为条形、狭条形。由此可见，干旱胁迫下叶形缩小、窄而长、叶片变黄、枯萎、下垂或卷曲是沙旱生植物较直观的反应。

1.2.2绒毛、蜡被、角质层

研究指出，沙旱生植物体表通常被覆有绒毛和蜡被，且角质层较厚，有助于减少蒸腾，同时绒毛层有利于反射阳光从而使植物免受强光的灼伤。例如，齿叶白剌（NitrariaroborowskiiKom）、花棒、柠条（CaraganakorshinskiiKom）、驼绒藜[Ceratoideslatens(J.F.Gmel.)RevealetHolmgren]等茎叶上被覆有大量白色表皮毛；黄柳（SalixgordejeviiChangetSkV）、蒙古扁桃[Amygdalusmongolica(Maxim.)Ricker]、泡泡刺（NitrariasphaerocarpaMaxim）等灌木叶表面有较厚的角质层；甘蒙锦鸡儿（CaraganaopulensKom）、中间锦鸡儿（CaraganaintermediaKuangetH.C.Fu）、荒漠锦鸡儿（CaraganaroborovskyiKom）、小叶锦鸡儿叶表皮具较厚的角质层和蜡质层等形态适应特征。可见，具有表皮毛、蜡被和较厚的角质层是沙旱生植物适应干旱胁迫保护的反应。

1.2.3栅栏组织与海绵组织

栅栏组织是叶片光合作用的主要场所，栅栏组织越厚，叶绿体越多，叶片光合作用越强；海绵组织主要功能是气体交换与蒸腾作用，海绵组织越厚，蒸腾作用越强。研究表明，抗旱能力强的植物，其叶片中栅栏组织高度发育，分布于叶的背腹两面，占比偏高，而海绵组织占比偏低。郭璐以分布于不同生境的唐古特白刺为研究对象，发现随着干旱胁迫的加重，叶片中栅栏组织增厚，海绵组织变薄，栅海比增大。刘瑞香指出，在干旱胁迫下，沙棘的栅栏组织发育强于海绵组织，是沙棘适应干旱环境的对策之一。高度发达的栅栏组织不仅可以避免干旱区强烈光照对细胞的灼伤，还能保证光合作用的正常进行。

1.2.4气孔密度与下陷程度

气孔是植物与大气之间碳、水交换的重要器官，气孔的闭合、密度及形态受水分、光照、二氧化碳、空气湿度等因素影响。在干旱胁迫下，大多数沙旱生灌木气孔关闭或下陷，降低了气孔敏感性，提高了植物对干旱胁迫的适应能力。常年生长在荒漠区的梭梭气孔密度降低且气孔下陷；小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿（CaraganakorshinskiiKom）表皮都具有下陷气孔；柽柳属（TamarixL.）植物叶片气孔多而小，深陷表皮之下，可降低蒸腾作用，减少水分散失；合头草（SympegmaregeliiBunge）、沙冬青的气孔极度深陷表皮细胞之下，具有明显气孔室。可见，叶片气孔下陷是沙旱生植物的特征之一。

1.2.5根系发达程度

根据前文可知，在适度干旱胁迫下，植物根系生物量分配显著高于地上部分，以此提高根系活力，而发达的根系正是沙旱生植物的一大特征。例如，膜果麻黄（EphedraprzewalskiiStapf）根系可长达16m；梭梭的主侧根都发达，最大可分别伸长至9m或10m；株高3070cm的白剌根系深达400cm以上；株高12m的多枝柽柳根系可深达7m以上。沙旱生灌木除了具有接近地下水的纵向发达根系以外，还具有横向伸展在土壤表层的浅根系或水平根系。株高30～70cm的白刺侧根在地下3～4m深处作水平分布，且大部分布在湿沙层中；株高1m左右的梭，梭主要通过侧根在湿沙层中吸收水分。可见，不同沙旱生灌木在遭受来自环境的干早胁迫时，不同的植物根系在水平和垂直方向的伸展情况、生长速度、数量及其在土壤中的分布特征均有差别。

2.沙旱生灌木对干旱胁迫的生理生化适应

沙旱生灌木对干旱胁迫的响应极其复杂，是生长形态、生理生化过程的综合反映。在干旱胁迫时，植物会发生复杂的生理反应来保证生存，如渗透调节、光合作用、抗氧化调节、激素调节等。综合目前大量研究文献，植物抗旱性生理方面的研究主要集中在4个方面。

2.1光合作用

光合作用是植物物质积累的基础，干旱胁迫时光合作用受到限制，净光合速率下降，叶绿体色素含量降低。在干旱胁迫初期，气孔开度降低，致使二氧化碳供应受阻、净光合速率降低，而持续的干旱胁迫则对叶绿体等器官造成伤害，进一步影响光合作用。研究指出，在干旱胁迫下，耐旱性强的品种能维持叶绿素稳定性及较高的光合速率。例如，在民勤地区白刺的叶绿素含量随干旱胁迫加重而降低的幅度远小于其他几种常见灌木，叶绿素含量保持较为稳定的状态；其次为梭梭，而毛条（Caraganakorshinskii）及胡枝子（LespedezabicolorTurcz）的降低幅度较为明显。这与其抗旱性强弱一致。在冀北地区6种常见灌木中，抗旱性强的金露梅（PotentillafruticosaL.）的净光合速率也显著高于其他灌木。

2.2抗氧化调节

在正常生长条件下，植物体内活性氧处于动态平衡状态；但在干旱胁迫下，这种平衡被打破，植物体内的活性氧会过量积累而对植物造成伤害，导致脂膜过氧化作用，造成膜系统的损伤，从而破坏生物膜的结构与功能。为避免此类伤害，植物形成了复杂的抗氧化调节系统，以保持细胞内氧化还原的稳定。国内外对超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等抗氧化保护酶的活性变化与抗旱性的关系进行了大量研究，发现抗氧化能力的强弱及响应模式与树种的干旱胁迫程度及时间有关，并与树种的自身特性相关。通常，酶活性与干旱胁迫程度的关系表现为，在干旱胁迫初期酶活性增强；随着干旱胁迫程度的持续加深，酶活性逐渐回归正常水平；在重度干旱胁迫下，酶活性会降低，直到失活。例如，柠条锦鸡儿、刺叶锦鸡儿（C.acanthophylla）、中间锦鸡儿和红花锦鸡儿（C.rosea）4种典型锦鸡儿的SOD、POD酶活性随着干旱胁迫时间的延长均呈现先升高后降低的趋势。除此之外，不同胁迫时期起主导作用的保护酶系统不同，表现为相互协调的作用方式。抗旱性强的品种在逆境条件下能维持较高的SOD、CAT和POD酶活性。

2.3激素调节

感知干旱胁迫信号后，植物会释放各类植物激素，激活各种生理生化过程，帮助植物适应逆境环境。植物激素主要包括脱落酸、生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯。目前对脱落酸在植物响应干旱胁迫时的变化及影响研究较多，发现脱落酸含量显著上升会引发以下生理效应：一是引发植物气孔逐渐关闭，以此阻止植物水分的过快蒸腾；二是抑制叶片伸长，减少水分丧失；三是促进脯氨酸的积累；四是作为信号物质启动植物体内相关抗旱基因发挥作用。有学者指出，干旱胁迫下脱落酸含量增加。例如，差不嘎蒿（ArtemisiahalodendronTurcz.etBess）在干旱胁迫下叶片中脱落酸含量随干旱时间的推进呈增长趋势；柠条锦鸡儿、中间锦鸡儿、小叶锦鸡儿幼苗叶片中的脱落酸含量随干旱胁迫时间的延长呈现上升趋势。此外，脱落酸也可以作为一种化学试剂调控植物抗旱性，外源脱落酸处理能增强植物对多种逆境的抗性。因此，脱落酸对植物响应干旱胁迫具有重要作用，在植物适应干旱胁迫的过程中发挥着关键作用。

2.4渗透调节

渗透调节是指细胞因加入或去除细胞内的溶质而达到内外渗透势平衡的现象，是植物响应干旱胁迫的方式之一。植物体内起到渗透调节作用的物质主要有2大类：一类是脯氨酸、可溶性糖、游离氨基酸、甜菜碱以及甘露醇和山梨醇等在细胞内合成的有机溶质，另一类主要包括Na+、K+、C1-、Ca2+、Mg2+等从外界吸收的无机离子。不同沙旱生灌木参与渗透调节的物质不同，渗透调节能力也不同，这与植物种类及植物干旱胁迫时间和程度有关。研究者对不同植物在干旱胁迫下体内参与渗透调节的物质含量变化进行了大量研究，发现大量积聚脯氨酸、可溶性糖可以调节渗透势，维持细胞含水量，提高植物的耐旱性，是植物抵抗干旱时参与渗透调节的关键因素。河西地区5种荒漠灌木小叶锦鸡儿、沙冬青、花棒、荒漠锦鸡儿、霸王[Zygophyllumxanthoxylum(Bunge)Maxim]的脯氨酸、可溶性糖含量随着干旱胁迫加剧而增加，说明叶片的渗透调节能力逐渐增强。尽管渗透调节物质在植物的抗旱过程中起着重要作用，但在严重干旱胁迫下，植物的渗透调节能力会减弱甚至丧失，这也是渗透调节的局限性之一。此外，渗透调节具有暂时性、不能覆盖整个生理过程、调节幅度有限等也是渗透调节的局限性。渗透调节与植物的多个生理过程有关，如气孔开闭、光合作用、活性氧清除等，对于渗透调节的研究具有多重意义，因而需要更加深入。

3.提高沙旱生灌木抗旱性的途径

沙旱生灌木对干旱胁迫的响应方式及适应策略各不相同，因此存在多种提高植物抗旱性的途径。

3.1选育抗旱树种

利用基因工程技术，结合常规育种和遗传工程技术，培育优质的抗旱新品系、新品种。同时在引种时需考虑灌木特性对地区海拔、气候、土壤等条件的适应性，根据立地条件选择最适宜树种。例如，四翅滨藜[Atriplexcanescens(Pursh)Nutt]在重盐碱地上的造林成活率显著高于柽柳及梭梭，是盐碱地造林的优势树种。

3.2抗旱锻炼

抗旱锻炼即为水分胁迫预处理，是指将植物放置在还不足以使植物死亡的干旱环境下，让植物经历适度干旱锻炼，积累渗透物质。抗旱锻炼后的树种能够在更低的蒸腾速率下保持较高的光合速率，提高树种成活率以及对干旱胁迫的适应性。目前主要的抗旱锻炼方法有萌动种子锻炼和苗期锻炼。例如，蒙古扁桃在地上部分长出真叶至幼苗生长前尽量少灌水，进行蹲苗，可以提高蒙古扁桃的抗旱性。

3.3化学调控

3.3.1营养调控

营养调控包括合理增施有机肥或磷钾肥等。K+、Na+、Ca2+等都是植物主要的无机渗透离子，因此合理施肥可以提高植物渗透调节和气孔调节能力，进而提高灌木的抗旱性。在阿右旗梭梭育苗基地的胁迫实验结果表明，施用有机肥或荒漠专用有机肥显著提高了梭梭的株高、主茎直径、冠幅等指标，根系长度、根际土壤有机质含量明显增加。

3.3.2抗旱剂调控

抗旱剂调控主要包括抗蒸腾剂、保水剂等。合理施用抗蒸腾剂和保水剂可以减少植物蒸腾失水，缓解干旱情况。例如，对红砂、柠条、泡果白刺（NitrariasphaerocarpaMaxim）、花棒4种灌木使用保水剂实验发现，一定量的保水剂可以提高柠条种子萌发的整齐度和种子活力，同时对花棒、泡果白刺和红砂种子的发芽率、发芽速度、发芽整齐度和种子活力均有促进作用。

3.3.3生长调节剂调控

植物生长调节剂分为生长促进剂（萘乙酸、二苯基脲、激动素和吲哚丙酸等）、生长抑制剂（整形素、青鲜素和水杨酸等）和生长延缓剂（多效唑、稀效唑和矮壮素）。例如，多效挫、脱落酸、和萘乙酸3种生长调节剂在不同程度上改变了胡枝子根系的形态特征及生物量格局，进而增强了胡枝子幼苗的抗旱性；而经植物生长延缓剂处理的柠条，其叶片相对含水量、叶绿素含量、可溶性糖浓度、脯氨酸含量、POD酶活性明显高于对照，丙二醛含量和细胞膜透性明显低于对照。

3.4微生物调控

微生物调控包括接种内生真菌和根际促生菌等。接种共生真菌能改变植物形态结构，提高宿主植物在非生物和生物胁迫下的存活率。目前研究最多的是牧草内生真菌，但也有学者发现接种深色有隔内生真菌显著提高了黑果枸杞（LyciumruthenicumMurray）的生物量和根系发育。根际促生菌可以通过分泌促生物质、改善根际生境等增强植物的抗旱能力。在轻度和中度干旱时接种根际细菌中链霉菌属菌株DN-14，会对小叶锦鸡儿植株产生积极影响，接菌后植株抗氧化酶、叶绿素含量、可溶性糖含量均大幅度升高，降低了有害物质丙二醛的产生，可增强小叶锦鸡儿的抗旱性。

4.研究展望

全球干旱问题日益加剧，沙旱生灌木的抗旱机理研究也逐渐成为热点。目前，国内外在沙旱生灌木的形态、生理、细胞及分子、渗透调节、活性氧清除等方面进行了大量研究，对沙旱生灌木耐旱机制的认识不断加深，并进行了抗旱品种的筛选及提高抗旱性等研究。虽然在抗旱性方面的研究获得了较大进展，但是还存在一些问题：

1）现有研究主要集中于不同树种在不同程度干旱胁迫下生理指标的变化，或同一胁迫条件下树种抗旱性的比较，缺乏对不同树种适应特征的归纳总结。

2）植物的抗旱性由多途径控制，从分子、细胞、组织到整体植株的抗旱机制存在显著差异，但目前尚无比较研究。

3）现有研究主要集中于生长、表型和生理生化方面，尚缺乏对分子水平的研究，以及抗性基因、良种培育筛选方面的研究。今后应从以下几个方面加强对沙旱生灌木响应干旱胁迫机理的研究：

1）以培育抗旱性较强的植物品种为重点，进一步加深对沙旱生灌木抗旱机理及其应用的探索；

2）采用比较策略，对不同植物同一种抗性基因进行比较实验，以避免单基因策略提高植物抗旱性失败的可能性；

3）将现代遗传学、基因组学、代谢组学结合起来，发掘沙旱生灌木抗旱性的相关因素和基因，探索从分子水平上进行抗旱遗传改良，以提高沙旱生灌木的抗旱性，加快抗性育种应用于生产的步伐。

摘自《世界林业研究》2023年5期