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水通道蛋白调节花器官重新开放的分子机制

来源：花匠小妙招时间：2024-11-29 14:51

植物花瓣可以吸引昆虫采集花粉、借以雌雄受孕、繁衍后代，并且具有保护花蕊的作用。当条件适合授粉时，花朵绽放，这种现象是不可逆的。然而，在一些物种中，花会为响应环境的刺激如光照和温度的变化而反复的开闭。先前的研究表明花冠内的反复开闭依赖于水通道蛋白介导的膨压变化。然而，这种行为的潜在调节机制在很大程度上尚不清楚。

近日，日本科学家Keiichirou Nemoto在The Plant Cell杂志发表了题为“Calcium-dependent protein kinase 16 phosphorylates and activates the aquaporin PIP2;2 to regulate reversible flower opening in Gentiana scabra”的文章。描述了龙胆花花冠开闭可逆运动期间开启和调节水通道蛋白活性的机制。龙胆花在16℃下迅速闭合。闭合的花在回到22℃时重新开放，光刺激促进开放；这些运动由花瓣正面表皮细胞的细胞扩张/收缩介导，可在1小时内完成。在细胞水平上，水分含量的变化由质膜内在蛋白（PIPs）控制，这些蛋白作为水通道发挥作用，尤其是来自PIP2家族的蛋白。根据转录组分析，龙胆中的一些PIP2基因(PIP2;1, PIP2;2, PIP2;5 and PIP2;7)在花冠中表达。病毒诱导GsPIP2;2 和 GsPIP2;7基因沉默，导致花朵开放缺陷，闭合后重新开放延迟。然而，花的关闭过程没有受到影响。双分子荧光互补分析表明GsPIP2；2和GsPIP2；7在细胞质膜上相互作用，表明花重新开放时的功能冗余和协调。

PIP2s的一些关键特征依赖于翻译后修饰，例如，倒数第二个保守Ser残基的磷酸化对通道开放和水转运的激活至关重要；此外，最终保守的丝氨酸残基的磷酸化对膜运输至关重要。作者使用磷酸化蛋白质组和免疫印迹方法来检测花开放/关闭期间的磷酸化和磷酸化模式的变化。在PIP2；2中当花朵暴露于低温（花朵闭合）时，磷酸化增加，在恢复到正常生长温度后迅速降低。然而，光刺激诱导PIP2；2磷酸化和花重新开放。

PIP2磷酸化受Ca2+影响，龙胆花中也观察到这种作用。光刺激诱导的GsPIP2磷酸化（和开花）在EGTA（钙螯合剂）存在下受到抑制，并通过添加CaCl2恢复。这些结果表明PIP2；2磷酸化是由环境刺激后Ca2+的升高触发的。为了确定负责GsPIP2磷酸化的激酶，作者寻找花冠中表达的钙依赖性蛋白激酶（CPK）。试验表明GsCPK16主要磷酸化Ser280，参与通道激活；一种未知激酶催化Ser283的磷酸化。体外分析进一步证实GsPIP2；2是GsCPK16的底物。作者使用GFP或YFP融合追踪亚细胞分布，发现两种蛋白质都与FM4-64质膜标记物共定位。此外，肉豆蔻酰化基序的突变导致GsCPK16定位于细胞内。

总之，GsCPK16通过催化GsPIP2；2的磷酸化依赖性激活来调节花朵开放. 一般来说，花的开闭机制是复杂的；调控的其他方面包括对PIP内部化和重新定位的调节。此外，光照和温度的差异效应表明，其他光介导的信号也参与其中，这些信号包括光促性腺激素和H+-ATP酶，它们也可以改变细胞内的水膨胀。所描述涉及GsCPK16依赖性GsPIP2；2激活的机制适用于花朵重新开放。花闭合的过程仍然未知，但一些证据表明来自其他家族的PIP参与，即GsPIP1；2和GsPIP1；4.

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