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Science、Mol Plant、JIPB多篇论文解析植物中水杨酸的完整生物合成途径！

来源：花匠小妙招时间：2024-11-28 15:00

撰文 | 王一

水杨酸（Salicylic acid，SA）是重要的植物激素，参与植物的生物胁迫和非生物胁迫响应。植物中有两条水杨酸合成途径：异分支酸合成酶途径（Isochorismate Synthase, ICS）和苯丙氨酸解氨酶途径（ PhenylalanineAmmonia Lyase, PAL）。在拟南芥中，病原菌诱导的SA生物合成大约有10%是通过苯丙氨酸解氨酶途径实现，而90%的SA都是通过异分支酸合成酶途径合成。

在异分支酸合成酶途径中，异分支酸合酶 ( isochorismate synthase 1, ICS1) 催化分支酸 (chorismic acid, CA ) 生成异分支酸 (isochorismate, ISC) 。细菌可通过异分支酸丙酮酸裂合酶 (isochorismatepyruvate lyase, IPL) 催化ICS生成SA，但是多年的研究在植物中并没有发现具有IPL功能的酶，这说明植物利用不同的途径从ICS生成SA。

2019年，德国哥廷根大学Ivo Feussner实验室和加拿大英属哥伦比亚大学张跃林实验室在Science发表的题为From isochorismate to salicylate: a new reaction mechanism forsalicylic acid biosynthesis的研究论文和美国麻省理工学院Jing-Ke Weng实验室在Molecular Plant发表的题为PBS3 and EPS1 completesalicylic acid biosynthesis from isochorismate in Arabidopsis的研究论文，报道了PBS3是植物中SA生物合成途径中的最后关键一环，完善了SA合成的异分支酸合成酶途径。

在Ivo Feussner实验室/张跃林实验室完成的研究中，研究人员通过遗传分析和生物化学分析发现，植物水杨酸合成途径中，异分支酸生成后只需两种蛋白即可生成SA，分别为EDS5 (ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY5) 和PBS3 (avrPphB SUSCEPTIBLE3) 。EDS5的功能是把异分支酸从质体转运到细胞质。PBS3是一种氨基转移酶，在它的催化作用下，异分支酸和谷氨酸生成一种之前未知的化合物异分支酸-谷氨酸加合物 (ISC-9-Glu) ，后者非常不稳定，可自发分解生成SA。因此，PBS3是植物SA生物合成途径中缺少的关键酶。

Jing-Ke Weng 实验室的研究中，利用遗传学和生化手段，他们同样发现，PBS3是植物SA生物合成途径中一直未被发现的关键酶。此外，该团队还发现在最后的步骤中，除了ISC-9-Glu自发分解生成SA之外，ISC-9-Glu还可以被EPS1催化生成SA。值得一提的是，该团队还利用拟南芥SA合成的关键基因在烟草中重现了SA的生物合成。

两个团队的研究相互印证支持PBS3是植物中SA生物合成途径中的最后关键一环。至此，植物中SA生物合成异分支酸合成酶途径终于被完善！

正如前文提到，SA的生物合成大约有10%是通过苯丙氨酸解氨酶（PAL）途径实现，然而PAL途径中合成SA的相关组分尚未被报道，拟南芥中SA是否来源于苯丙氨酸也缺乏相关确凿的证据。

2022年11月15日，中科院深圳先进技术研究院赵乔课题组题为Salicylic acid biosynthesis is not from phenylalanine in Arabidopsis的论文，意外的发现苯丙氨酸不能合成SA （2-Hydroxybenzoic acid，2-HBA），而是合成SA的同分异构体4-羟基苯甲酸（4-Hydroxybenzoic acid，4-HBA），推翻了近30年来苯丙氨酸解氨酶途径合成SA的假设。