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烟草花叶病毒如何走得更远,The Plant Journal

来源：花匠小妙招时间：2024-11-20 13:30

人类病毒是目前全球许多病毒学家关注的焦点。然而，第一个被发现的病毒是植物病毒。十九世纪，几位研究人员正在研究烟草植物中一种导致叶子斑驳褐变的疾病（Rifkind 和 Freeman， 2005 ）。俄罗斯微生物学家德米特里·伊万诺夫斯基（Dmitry Ivanovsky）发现，这种疾病是由一些很小的东西引起的，这种东西能够穿过带有可以阻挡细菌的孔隙的过滤器。后来，荷兰植物学家威廉·贝耶林克证明，这种致病因子是“活的”并且能够自我复制，而不是一种化学毒素。这种病毒现在被称为烟草花叶病毒（TMV），仍然受到人们的主要关注，因为尽管它的名字如此，它会引起多种植物患病，包括番茄（ Solanum lycopersicum ）、黄瓜（ Cucumis sativus ）和几种观赏花卉。。

TMV 的传染性病毒颗粒（或病毒体）由单链 RNA 组成，该链被蛋白质壳（衣壳）覆盖，组装成杆状结构。衣壳完全由单一蛋白质的亚基组成，称为外壳蛋白。没有它，病毒就无法形成病毒体。长期以来，人们认为病毒粒子组装在其他方面发挥着重要作用，例如通过植物韧皮部系统移动到达远端组织的能力。事实上，之前的研究表明，如果没有外壳蛋白，病毒就无法长距离移动（Saito等， 1990 ）。然而，最近的研究结果表明，外壳蛋白在病毒的系统运动中也具有与病毒体形成无关的功能（Bendahmane等， 2007 ）。

在本期中，来自阿根廷农业生物技术和生物分子研究所的研究人员研究了TMV的外壳蛋白如何促进长距离移动（Venturuzzi等人， 2021 ）。为此，他们使用了一种突变病毒，该病毒缺乏编码外壳蛋白的基因，因此无法全身移动。当接种突变病毒时，只有少量植物在感染部位远端的组织中积累了病毒。但是，当作者将突变病毒与编码外壳蛋白（以补充突变）的载体共同接种时，该病毒能够在大多数植物中进行全身移动。此外，当他们用病毒接种一片叶子，并用外壳蛋白编码载体接种另一片远端叶子时，他们也观察到了长距离运动。这表明外壳蛋白允许长距离运动，而不受病毒粒子形成的影响。

水杨酸（SA）介导的防御反应是限制植物全身感染的关键途径。因此，作者通过对几种 SA 途径突变体进行实验，研究了该防御途径在 TMV 长距离移动中的作用。这引起了他们对PR 基因 1 非表达蛋白( NPR1 ) 和 TGACG 结合转录因子 TGA10 的关注。当他们用野生型病毒感染这些基因的植物突变体时，他们注意到病毒的积累水平比野生型植物更高。此外，感染和未感染植物的基因表达水平的比较表明，野生型植物中被外壳蛋白下调的几个基因在npr1 / tga10突变植物中表现出不同的表达模式。这表明 NPR1 和 TGA10 可能参与识别衣壳蛋白后抑制病毒运动。为了检验这一假设，作者用缺乏外壳蛋白的突变病毒在NPR1和TGA10沉默的植物中进行了感染实验。在大多数这些植物中，观察到突变病毒的系统运动。

同一研究小组之前的研究表明，外壳蛋白可以稳定 DELLA 转录因子。由于已知 TGA10 与 DELLA 相互作用，作者决定研究这些转录因子是否也参与病毒的系统运动。他们发现，赤霉酸不敏感（ GAI ）的过度表达使得外壳蛋白缺陷突变体能够进行全身运动。对于通过应用 GA 生物合成抑制剂多效唑来稳定 DELLA 的植物也是如此。这表明 DELLA 可能通过外壳蛋白的稳定作用促进全身运动。

作者构建了一个模型来解释 NPR1、TGA 转录因子和 DELLA 蛋白以及参与 TMV 系统运动的其他几种防御相关蛋白的作用（图）。通讯作者 Sebastian Asurmendi 解释说，未来他的目标是更详细地研究这些不同的参与者，以确定它们的分子功能。他对了解外壳蛋白如何稳定 DELLA 尤为感兴趣。 DELLA 蛋白参与许多植物生理和发育过程，因此是植物育种家的目标。它们还在病毒运动中发挥作用，这意味着 DELLA 的基因操作也可能影响植物免疫力。目前，对于针对 DELLA 的育种者来说，好的建议是：测试植物对病毒感染的反应。

图1

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该模型解释了外壳蛋白 (CP) 和 PR 基因非表达蛋白 1 (NPR1)、TGACG 结合转录因子 (TGA) 和 DELLA 蛋白在烟草花叶病毒 (TMV) 系统运动中的作用。 DELLA 蛋白在病毒全身运动中的作用与其下调水杨酸 (SA) 介导的防御反应的能力有关。这种防御基因（NPR1 和 TGA10）的负调控是 TMV 长距离移动所必需的。 EDS1，疾病易感性增强1； WRKY8，WRKY DNA 结合蛋白 8； CNI1，碳/氮不敏感 1； ROS，活性氧。

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