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盐度影响鱼类生长性能、肌肉品质和组织结构的研究进展

来源：花匠小妙招时间：2024-11-20 07:20

盐度影响鱼类生长性能、肌肉品质和组织结构的研究进展
Research Progress on Effects of Salinity on Growth Performance, Muscle Quality and Tissue Structure of Fish

1. 引言

鱼类的生理健康与否直接关系到鱼类的生产繁殖和产业的发展。除了鱼类遗传基因对生理代谢起到决定性作用外，外界生态因子也是影响鱼类生理代谢的重要因素 [1]。例如生活水体的溶氧、温度、PH和盐度等。本文就盐度对鱼类生长性能、肌肉品质和组织结构等生理指标进行总结分析，并对未来养殖水体盐度利用进行展望，希望能够为水产养殖产业发展提供理论基础。

2. 盐度对鱼类生长性能的影响

养殖水体盐度的改变会影响鱼类生长性能。与鱼类最适盐度相比，盐度的升高会大幅度影响鱼类酶活力、激素的分泌水平和内环境的稳定，从而影响到鱼类的正常的代谢能力和抗氧化免疫能力，最终导致鱼类存活率的显著降低 [2] [3] [4]。鱼从海水转移到淡水时，盐度的降低也会引起鱼类饮水率和尿液浓度的降低，造成鱼体内环境的极度不稳定 [5]。

鱼类存活率的高低与盐度变化有着紧密联系。从以往的试验中发现，盐度超过20‰的水体环境会大幅度抑制近岸海水鱼的生长性能。大黄鱼(Larimichthys crocea)在13.6‰~14.1‰盐度驯养的环境下，增重率和特定生长率显著高于高盐度(30‰)环境中的种群 [6]。在盐度10‰、15‰和20‰驯养的褐菖鲉(Sebastian marmoratus)幼鱼生长状态普遍良好，存活率都在90%以上。而在盐度25‰和30‰的水体中，褐菖鲉幼鱼出现较多死亡，存活率都低于80% [7]。盐度26.0‰~31.8‰海水中牙鲆(Paralichthys olivaceus)仔稚鱼呈现低于30%的存活率和高达83.6%的白化率；盐度21‰和16‰组中牙鲆存活率可达60%，白化率均低于40% [8]。这种现象在淡水鱼中更为明显，黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco) [9] 幼体甚至在(1~12 Nacl∙1−1处理)微盐环境中体细胞生长也会被抑制，渗透性消耗也随之增加，从而影响鱼体的生长性能。

不仅盐度的变化会对鱼类生长性能造成显著的影响，盐度变化的速度也是影响鱼类存活率的一大因素。盐度的急性变化会引起鱼类的应激反应，造成内环境的不稳定，导致能量的消耗增大，耗氧增多。免疫力也会大幅度降低，容易引起病原体的入侵，导致鱼类感染疾病甚至死亡 [10] [11]。在急性盐度胁迫下，马来西亚红罗非鱼(Oreochromismossambicus × O. niloticus) [12] 幼鱼半致死盐度为18‰，在盐度25‰时死亡率就可达到100%。然而在慢性盐度胁迫下，死亡率虽然也会随着水体盐度升高而升高，但是耐盐性有了很强的提升，在盐度25‰时死亡率也只有40%。对于海水鱼而言，水体淡化速度也影响着鱼类的存活率。黄鳍棘鲷作为典型的近海岸暖水性底层鱼类，能够在盐度4‰到33‰环境中生存 [13]。快速的水体淡化使得黄鳍棘鲷(Acanthopagruslatus) [14] 应激反应加强，完全淡水组的黄鳍棘鲷应激反应最强烈，全体死亡。

盐度能够改变鱼卵的漂浮形态，同样影响着鱼卵的孵化率和仔鱼存活率。当盐度为18.3‰~25.6‰时，鞍带石斑鱼(Epinephelus lanceolatus) [15] 受精卵沉在水底。盐度27.1‰~31.7‰时，其受精卵漂浮在上层水体。盐度低于19.7‰时，鞍带石斑鱼受精卵无法孵化。在盐度处于21.2‰~29.5‰范围中，其受精卵孵化率随着盐度升高有着上升的趋势。仔鱼的存活率在不同盐度胁迫下的规律与其孵化率大致相同。

3. 盐度对鱼类肌肉品质的影响

盐度会影响鱼类肌肉中各种成分的含量，从而改变鱼类的肌肉品质。有试验表明，盐度的升高往往伴随着鱼类肌肉渗透压的改变，引起水分的持续流失 [16]。肌肉中可溶性蛋白质和某些风味物质会随着水分的流失而减少，肌肉中水分不仅能降低蛋白质降解速度，也能延长保存时间 [17]。当盐度从0‰增加到18‰和36‰时，吉富罗非鱼(Oreochroms mossambcus)肌肉中水分出现下降趋势，而脂肪、蛋白质和灰分含量都有所增加。在盐度0‰到30‰的试验中，内陆虹鳟(Oncorhynchus mykiss)和溯河硬头鳟(Salmon gairdneri)两种生态型的鱼类肌肉中粗蛋白、粗脂肪和能量的含量均随盐度增加而降低 [18]。对于耐盐性淡水鱼短盖巨脂鲤(Colossoma brachypomum)而言，在盐度0‰到12‰范围中，盐度的升高会引起鱼体内粗蛋白和粗脂肪的下降 [19]。

盐度的升高还会对罗非鱼肌肉中游离氨基酸、各种无机离子(Na+、K+、Cl−)和次黄嘌呤核苷酸含量造成影响，使其呈现上升的趋势。这些物质含量与罗非鱼肌肉中呈味和甜味鲜度有着重要的联系。罗非鱼肌肉中必须氨基酸和鲜味氨基酸的含量在一定盐度范围内与盐度呈正相关 [20]。并且盐度的上升也会使虹鳟肌肉和肝脏中饱和脂肪酸(SFA)显著下降，但是C18多不饱和脂肪酸(C18PUFA)、n-3多不饱和脂肪酸(n-3PUFA)和n-6多不饱和脂肪酸(n-6PUFA)含量却有上升趋势。罗非鱼肌肉的机械强度(硬度和咀嚼度)会随着盐度升高而增强，同时盐度的升高还会降低罗非鱼的嫩度，提高肌肉亮度 [21]。

盐度变化会给鱼类肉质造成显著影响，但是也有例外。在0‰、4‰、8‰不同盐度环境中，埃及革胡子鲶(Clarias fuscus)全鱼水分、粗蛋白、粗灰分均无显著差异 [19]。相似的结果也出现在盐度5‰到35‰环境中的卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus) [22] 和盐度0‰到30‰水体中的点带石斑鱼(Epinephelus coioides) [23] 中。

4. 盐度对鱼类组织结构的影响

鱼类鳃组织上分布有线粒体丰富细胞。然而随着盐度的改变，线粒体丰富细胞数量与分布都会发生显著变化。有试验证明，盐度从0‰上升到24‰会引起大马哈鱼(Oncorhynchus keta) [24] 幼鱼鰓丝处的线粒体丰富细胞向鰓小片上转移，其数量开始增多，体积膨大。随着盐度的上升，大马哈鱼鳃小片底部扁平上皮细胞表层结构也开始变得混乱、气孔数量逐渐减少且孔径变小。鱼类在适应海水环境中，鳃上线粒体富集细胞明显增多增大，目的是快速排出体内多余的盐分，以便适应环境中盐度的变化 [25]。在淡水环境下，花鲈(Lateolabrax japonicus) [5] 幼鱼有着排列精密饱满的鳃丝，并且有少量泌氯细胞。随着盐度的升高，鳃丝宽度开始变窄，鳃小片间距变大。当盐度增加到30‰时，鳃丝出现断裂脱落，泌氯细胞有明显膨大甚至出现溶解现象。盐度的增加给鱼类鳃上组织带来巨大的影响，严重的甚至开始病变，影响鱼类的正常呼吸代谢。

盐度的变化对鱼类组织器官的影响绝不仅仅局限于鳃组织上，更会影响鱼类脾脏和胃肠等消化系统。鱼类消化道各段的粘膜层和肌肉层的厚度、前肠与后肠杯状细胞的多少都与鱼类消化水平和摄食能力有关 [26] [27]，所以盐度的改变在一定程度上影响着鱼类的摄食能力和消化道活力。花鲈作为广盐性鱼类，其消化系统组织面对不同的盐度有一定的适应能力，但是盐度的变化依然会对器官组织造成一定的影响。有研究表明，在淡水环境中(盐度0‰)花鲈脾脏中有着淋巴细胞较少和血细胞较多的特点。随着盐度的增加，淋巴细胞开始增大增多，出现更多的黑色素巨噬细胞。当到达高盐度(30‰)时，脾脏细胞和淋巴细胞已经显著膨大，并且开始出现了大量空泡 [28]。此外，随着盐度的升高，胃肠黏膜褶皱从界限清晰变得模糊而不规则，杯状细胞也逐渐减少体积变小 [29]。

5. 盐度对鱼类其他生理代谢的影响

盐度的变化会引起水中病原的滋生和鱼类自身免疫能力的降低。海水与淡水病原所能适应的盐度范围很有限，只能在特定的盐度中繁殖，因季节性降雨和洋流引起的盐度大规模变化会诱发水体中病原的大量滋生，从而使得鱼类受到侵染患病。有试验表明，日本鳗鲡(Anguilla japonica)腐皮病病原异原绵霉(Js80122)在盐度0%~8.5%范围内能够生长，当生活盐度为最适生长盐度：0‰~3.4‰时，霉菌的过量繁殖会导致日本鳗鲡发病率的上升 [30]。盐度的波动还会使得鱼类对病原免疫功能下降，使其更易患病。经过嗜水气单胞菌侵染的金钱鱼(Scatophagus argus)处于高盐度(25‰)环境，其血清和肾脏中细胞因子Interleukin-6 (IL-6)和抗体Immunoglobulin M (IgM)浓度都显著高于低盐度组(10‰)和淡水组(0‰) (P < 0.01)。IL-6和IgM浓度的降低会影响鱼体免疫能力 [31]，使鱼体对病原微生物侵害的防御功能下降。

盐度还是影响鱼类胚胎受精率的一个重要因素。锦鲤(Cyprinus carpio haematopterus)在盐度4‰到6‰中受精率较高，拥有较强的精子活力。当盐度上升到9‰时，精子活力遭到抑制。当盐度升高到10‰以上，锦鲤精子彻底失去活力 [31]。在胚胎生殖过程中，盐度也会影响胚胎发育的速度。有试验表明，七带石斑鱼(Epinephelus septemfasciatus)的胚胎随着盐度的上升，其孵化时间呈现逐渐缩短的趋势 [32]。孵化时间的缩短象征着胚胎发育时间的减少，孵出的鱼苗畸形多、体质差 [33]。这种现象同样出现在尖鳍鲤(Cyprinusacutidorsauli5 wang) [34] 的胚胎发育中。

6. 未来展望

近些年随着水利工程的发展和矿产资源的开采，我国水体盐度处于极度不稳定的状态，这种现象极大地危害了水体中水生生物的生长发育，也对传统的水产养殖产业造成严重的冲击。国内外研究学者对于盐度影响鱼类生理代谢也有许多的研究成果，但是分子机制研究较少。为了有效地提高水产品的数量和质量，使得水产的供给满足消费者的需求，促使水产养殖产业朝着绿色可持续的方向发展。建议在养殖生产实践中注意以下几点：

1) 重视盐度对鱼类的影响，深度研究盐度对鱼类生理代谢影响分子机制，合理地控制适应鱼类正常生长繁殖的盐度。

2) 多培育耐盐性品系的鱼类，提高在盐度不稳定环境中的存活率和产量。

3) 合理普及集约化和先进化的育种模式，从方法上移除盐度可能给鱼类带来的影响。