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百里杜鹃杜鹃属13种植物叶片解剖结构的生态适应性

来源：花匠小妙招时间：2024-11-20 04:10

1、37卷3期容丽等百里杜鹃杜科鳩13种械物叶片解胡结构的生态适应性1085百里杜鹃杜鹃属13种植物叶片解剖结构的生态适应性容丽】，陈训"，汪小春】贵州师范大学地理与环境科学学院，贵州贵阳5500012贵州科学院贵州贵阳550001)摘要責州百里杜譌国家森林公园是现已发现的世界上说大且连续分布的天然歼生社納花群落。依托生物显微別片技术、數理统计分析方法，研究了采集自百里杜納林区的13种杜鹃屬植物的叶片解剖特征及其生态适应性，并对其解剧结构特征进行了聚矣分析及因子分析。结果表明：叶片不同解剖性状在种、种群间的变化不同步，其中叶片的海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度、栅海厚度比以及第I

2、层上表皮细胞宽比几项解剖特征变异福度50%,显示这些性状更易受环境饰变，是生态适应性状；而气孔密度、气孔长寬比寻性状差异小鸟相对稳定的系统演替性状。马银花、光柱連人杜騰等具有发达的机械组织，显示对千燥环境的适应；而谨人杜鹃、银叶杜碑等海绵组织发达，显示对中高山凉湿环境的适应。叶片解曲结构在种间、种群间有不同程度差异，这是它们适应各自生境的结呆。映山红种内左异絞大，反映出它对环境变化有较冬的响应能力。主因子聚英分析结果将研究的13科社絢属枚物分为3类分类与社鹃属在系统学上的分类一致。关後词百里社码;杜鹃属；叶片解剖结构；生态适应性中0H分类号 SWO.21文抵标识码 A文車编号 051

3、7 - «>11(2009)05 -01US4 -10Leaf Anatomicai Characters and Its Ecological Adaptation of 13 Species of Rhododendron in Baili Azalea AreaRONG Li et al (Geography and Biology School Guizhou Nonnal University»Guiyang,Guizhou 550001)Abstract Natual Rhododendron is wildly distributed in One Hu

4、ndnxl Miles Azalea Park, which is the biggest and continuous Rhododendron community in the world Bad upon the ecoanatomical method, leaf anatomical characters of 13 species of Rhododendron in Baili Azalea Area were analyzed and compared with SPSS and PCA,and cluster analysis and factor analysis weir

5、 also used to analyze its anatomical structure .The results 心owed that Anatomica) characteristics of leaves changed non 一 synchronously inter or among oomnunilies (variation range of thickness of spongy tissue and midrib,the percentage of palisade and spongy (issue, the aspect ratio of epidermal cel

6、ls was more than 50% ) which demonstrated that these characteristics were easily affected by environment and was considered as ecological adaptability features; uhile slomatal density, skxnatal aspects ratio varied slightly.(2)Rhododendron matum and Rhodcximdn.fi agastum var.pennivenium has develope

7、r! mechanic tissues to demonstrate ik adaptability to drou0il; while R agaxtum and Rh. argym- phyllum has developed spongy tissue to show its adaptability to cool and humid environment in high mountains Hie difference of leaf anatomical stiuc- tun» inter and among communities was resulted frem

8、their adaption to wn habitats. Rhododendnm simsii Planch varies significantly inter community demonstrated its strong response capacity to different habitats 13 species of Rhododendron in Baili Azalea Area were divided into three categories, which is in accordance with the classiGcation of Rhododend

9、ron in sjstcmatology.Key words (he Hundred Miles Azalea Park;Leaf anatomical slmcture;Ecological adaptabilities37卷3期容丽等百里杜鹃杜科鳩13种械物叶片解胡结构的生态适应性1085叶片作为植物进行光合作用和呼吸作用的主要器官，与周围环境联系紧密，是植物进化过程中可塑性最大的器官. 并在不同选择E力下形成多种不同的适应类型。植物叶片形态结构能反映环境因子的影响以及植物自身对环境的适应。Rhododendron)是杜鹃花科中最大的属.也是中国和喜马拉雅植物区系成分中的大属之一

10、。它们的花色艳丽多姿,是著名的观赏植物。冃前对它的研究主要集中在群落特征、系统分类、种质资源、育种、观赏特性等方面宀氏。虽然杜鹃花属全属的地理分布区十分广泛但属内各种的分布区通帝却是狭域的。同科或同属种类分布的水平和垂直替代现象十分明显，如我国野生杜聘种类最丰富的云南,较低海拔山地常绿阔叶季雨林内分布的尖叶杜鹃 (Rhododendron axyphyllum )、大树杜鹃(R. giganteum );海拔 2 000 2 800 m冷凉气候地带分布的大白花杜鹃(/?. wardii)、锈叶杜鹃(R. siderophyllum)、马缨杜鹃(/?. delavayi) 露珠杜鹘

11、(R. inwozum)等与松栋林混生或自成纯林;海拔2 800 m以上广布的黄杯杜鹃(/?. wardii) x团花杜鹃(R. anihosphaerum) 等。这种分布格局是由物种长期形成的生态功能决定的。结构是功能的基础，结构的差异和变化必然影响到生理生态功能，并进而影响到物种的分布c因此，研究叶片的结构及基金项目责州省化秀科技教育人才省歩专项资金项目羚省专合字 (2007)33号;贵州省自然科学基金项目畛科合J字2008 2063号；国家农业科技成果转化基金项目“贵州高山杜鸡集约化、现模化种植技术示范与应用”。作者简介容丽(1973)，女，广耒南海人，博士，割教投,从*植物生

12、态学研究。*通讯作者，博士生导师，研究员。收稿日期2008-KH6其对环境的响应，对阐释物种分布的格局具有重要意义。该研究区选在位于西南杜鹃花分布中心边缘过渡地带的贵州百里杜鹘国家森林公园,这里是现已发现的世界上最大且连续分布的天然野生杜鹃花群落，以常绿杜鹃亚屈报为集中，也是世界中海拔山地野生杜鹃花的典型代表。笔者选择了分布于该区不同海拔的13种杜鹃属植物，其中常绿杜鹃亚属11个种，马银花和映山红亚属各1个种，结合生境特征对其叶片解剖结构进行对比分析，分别探讨了杜鹃属叶片的解剖特征、叶片解剖特征的变化特点及叶片解剖特征差异的生态意义。1材料与方法1.1研究区自然概况保护区总

13、面积125.80 km2,位于贵州省大方利黔西两县交界处，为辭西北最高高原面向中部高原面的过渡地区，地貌上属于高原中山丘陵，海拔一般为1 450 I 800 m,最高为大方县百纳乡的九龙山，达2 121 m,最低为 1 060 mo由于公园地势较高，其气候表现为亚热带高原温凉气候。据大方县城气象资料记载，其年均温11.8T,有效积温3 000 4 000乜,年平均积温4 273 To年降水fi 1 000- 1 200 mm,集中在49月。雾日和低温阴雨天气较多全年日照时数为1 336 h。年平均相对湿度84%,表现出冬湿春干的气候蒔征。土壞类熨以黄壤为主,pH值在4.54公叭森

14、林覆盖率57.2%,有杜鹃密林3 821需,杜鹃疏林和杜聘散生林4 537 hm2o群落中各种类杜鹘植株的高度差别不大, 较为一致，随地表起伏，外貌整齐，四季常青。杜鹃的树冠多处于群落顶层，每年3月下旬 5月上旬为开花期，由于各区域杜鹃优势种不同，花色差异使盛花期的杜鹃群落表现岀不同色彩。杜鹃群落内的优势种主要为马缨杜鹃、露珠杜鹃、迷人杜鹃和映山红4个种。林内混生有南烛属的小果南烛, 白珠属的涼白珠，山茶科怜属、忍冬科荚珏属植物，峨嵋扁刺播薇及箭竹等。1.2试验材料试验材料采自百里杜開普底、金坡杲区和海拔较高的九龙山景区天然杜鹃群落，具体见表lo37卷3期容丽等百里杜鹃杜科鳩1

15、3种械物叶片解胡结构的生态适应性108537卷3期容丽等百里杜鹃杜科鳩13种械物叶片解胡结构的生态适应性1085套1标本祥本来源Thbk 1 Sample sources of testing Rhododendron samples种名编号种名Species code Species name采样地Sampling site海拔 m生活型群落类型粗脉杜聘 Rhododendron coelonmrum 大白杜Rhododendron decorum 爲珠杜阴 Rhndodendnn irroraium 光柱迷人杜嚴 Rhododendron agastum var pervwjfnivm

16、美容杜鹃 Rhododendron calophytum 马缨杜鹃 Rhododendron cMauayi 马根/E Rhododendron owuun 迷人杜鹃 Rhododendron aastum 树形杜Rhododendron arbomm 狭叶马缨杜帛 Rhododendn/n auguslinu 映山红 Rhododendron mariii 银叶杜鹘 Rhododendron argyrophyUum 皱皮杜鹘 Rhododemlwi uikonii底底底底底底底底山漕我潸山店苗厝击山甫山山龙坡坡坡龙坡坡坡坡龙坡龙龙九金金金九金金金金九金九九1 950常绿乔木山坡

17、灌木林1 623常绿灌木山坡密林1 623常绿灌木或小乔木山坡灌木林1 740灌木或小乔木山坡灌木林1 900常绿小乔木山坡密林1 520常绿鴻木或小乔木山坡溝木林800常绿凍木低坡/丛1 520常绿大溝木或小乔木山坡灌木林1 520乔木山坡灌木林1 900常绿灌木山谷灌木林800落叶灌木低坡灌丛1 900灌木或小乔木山顶灌木林1 900常绿灌木山坡灌木林AltitudeLife &WConmunity form37卷3期容丽等百里杜鹃杜科鳩13种械物叶片解胡结构的生态适应性108537卷3期容丽等百里杜鹃杜科鳩13种械物叶片解胡结构的生态适应性1085表2 13种供试杜鹘品种的叶

18、片解剖待征Ihble 2 Leaf anatomical characters of 13 species of testing Rhododendron种名编号 Species code叶片厚度pm Leaf diickrMss第】层匕表皮细胞长gm Length of tk« iirmr第1层上表皮细胞覽叩 Width of the upper cpidennis odh c£ the firet layer栅栏组织耶度 pn "niickncss of palisade tissue海绵组织厚度叩 Thicknefts of spongy tiwue

19、中脉厚度Midrib thickness最大导管直径叩 Diameter of the biggest tracheauvecdU of the first layer <3».0t±69.0015.72±2.6l13.8O±3.72112.98120.62133.19 ±13.28710.66 ±13.9221.81 ±2.88343.68±63.808.00±1.8219.26±5.7272.41 ±19.6488.50士 12.56566.54±35.2927.

20、37±1.47251.39±27.5O13.94±3.4216.75 ±6.3081.02120.7598.35 ±17.52530.70±24.9620.95 ±2.09128.60±17.0017.41 ±2.5315.6812.83S721±24.86124.72 ±26.46500.32±21.9118.83±2.32345.19±34.7018.±40.0021.24±4.3l124.05 ±18.1798.18&#

21、177; 15.631371.58 ±16.144324±235255.92± 15.6026.25 ±5.4310.(M±l.2475.25 ±17.5361.94 ±12.59503.59± 10.2227.71 ±2.62425.59±21.9010.80±3.1416.58±3.25142.02±29.7722248±332399.07 ±19.4519.15 ±1.06500.95±32.5013.88±1

22、.7215.81 ±1.32163.37± 10.3733O.Q5±67.63573.13 ±25.0725.32±4.44210.15±41.2016.76±2.9510.«±3.2174.65± 13.8463.29 ±20.17333.03 ±39.4421.66±2.0Q263.86±25.2O19.14±4.2712.11 ±4.25117.42±32.6481.57±27.25370.07±27

23、.6217.41 ±3.77220.9)±43.7025.44±5.3710.43 ±2.7982.87 ±21.31106.14 ±31.16138.91 ±35.2910.75±2.415(M.97±27.5016.85±4.8112.10±4.73122.7O±36.45254.01 ±67.54533.74 ±37.5822.07 ±4.82©244为 ±23.9013.87±3.62U.76t3.6798.

24、38±29.7484.08±23.4743L39±27.3314.93±3.83种名编号 Specie# code上表皮角质圧厚度呵 Comeum thickness of upper cpilermis栅栏细胞高度pm Height rf palisade tissue上表皮厚度pm l>uckne» of upjer cpidarri5下表皮厚度 pm HiickneBs rf lower tpidennis气孔密度个/mn?Stoma density气孔宽阳Stoma with气孔长问 Stoma length栅海片度比 T

25、hickness ratio of palisade and spongy tissues气孔长宽比 Stotna length to width ratio5.2211.2840.12±4.89 44.63±6.6014.18 ±1.52759±5918.51 ±1.5823.43±1.350.850.79329±0.5055.26± 16.4832.39土 10.1413.47±3.89272±3218.71 ±2.3023.(M±2.650.820.816.09

26、7;l.B44.40 ±6.3944.93±4.5110.18±2.34362±3717.(B±0.8020.84±1.450.820.82I5.O2t2.3O53.45 ±12.0139.78 ±4.2911.62±2.737G7± 11723.07 ±2.7219.83±1.324.431.166.56±0.9872.89± 13.6050.30 ±5.4519.92±5.62389±8122.74±2.2023

27、.50±2.101.260.976.85 ±1.0255.48 ±9.6522.99 ±3.9115.42±3.56605 ±10917.86±1.5019.07± 1.311.210.978.27 ±1.066L25± 14.0030.96 ±3.6113.78±L26277 ±3228.75±2.5133.46 ±3.430.690.865.15±1.0655.52±6.2545.37±5.6712.00

28、7;2.55310 ±3726.5>±2.5423.32±1.920.701.147.17±2.1545.29± 12.3633.75±9.7121.84±9.24368 ±42269)±23321.27±2.32L181.267.14 ±1.2130.87 ±7.2942.17t7.2217.47 ±4.33526 ±682I.44±2.8720.03±2.431.441.072.00±0.732.42±1L

29、2630.96±9.2617.40±3.7422O±4121.55±1.9728.80±2.H0.780.756.84x 1.0955.42 ± 14.3741.71 ±6.9834.79 x 4.56249x582O.Wx 1.1024.90= 1.860.480.847.10±l.Q543.42 ±13.5234.81±7.1218.12±5.21358 ±4921.53 ±2.3622.27±l.55170.9737卷3期容丽等百里杜鹃杜科鳩13种

30、械物叶片解胡结构的生态适应性108537卷3期容丽等百里杜鹃杜科鳩13种械物叶片解胡结构的生态适应性10851.3研究方法1.3.1试验方法。取简径较一致的成熟植株5株作为样株, 分别从东、西、南、北4个方位采集上层成熟叶片，选择每个方位平均叶面积大致相同的叶各1片,沿中脉部位切取小块放于FAA固定液中固定12 h以上。将采集的叶片标本用石蜡切片法制片。石蜡制片采取常规方法，即将FAA固定液固定后的材料经脱水、透明、透蜡、包埋、切片后，进行脱蜡、复水，经番红-固绿对染，再经脱水、透明等处理最后用加拿 1088安微农业科学2009 年大胶封固。表皮制片采取拓模法临时制片。制片结束后，

31、利用Olimpus BH2光学显微镜观察并测定、统计叶片冲脉、上 F角质膜厚度表皮的细胞层数、厚度，栅栏组织的层数和厚度，海绵组织苑厚度、细胞层数，栅栏细胞的高利宽，以及叶脉最大导管直径等,每项指标重复测定20次,取平均值。1.3.2分析方法。叶片解剖结构数据经标准化后,采用综合评价方法,利用复合指标进行聚类分析（PCA）与判别及因子分析，数据用于SPSS分析，并进行显微摄彩.2结果与分析2.1叶片结构的基本特征及其变异通过观察和数据统计,13种杜鹃属植物的叶片均为叶肉组织分化明显的典型异面叶。务种间结构存在很大疋异.具体观测结果见表2。 2.1.1角质层。角质层的厚薄通常反映了

32、叶片对环境中水分和温湿条件的适应状况。13种杜鹃属植物上表皮均具明显角质层,而下表皮几乎没有。上表皮角质层变异系数为 46.00%。角质层最厚的是光柱迷人杜鹃（15.02pm）最薄的是映山红（2.00叩）。2.1.2表皮。上表皮的平均厚度为38.06pm,最厚的是美容杜鹘（50.30/iw）,最薄的是马缨杜鸦（22.99 pm）,上表皮层厚度变异幅度为19.50%。13种植物下表皮均由1层细胞组成，排列较紧密，平均厚度为16.94 pm,最厚的是银叶杜鹅（34.79呻）,最薄的是鎊珠杜鹃（10.18 /zm）,下表皮层厚度变异幅度为36.0l%o2.1.3复表皮。复表皮，又称为

33、下皮层，这种结构被认为是对早生环境的一种适应。除映山红和马银花的下皮层为单层细胞外，其余11种杜鹃的下皮层均为2层细胞组成的复表皮，细胞呈长方形或近圆形，同层细胞大小比较一致,但内层细胞均比外层细胞大，这应为系统演化性状。2.1.4叶肉。叶肉是叶片结构中变异最大的部分,细胞形态、数冃和厚度以及栅栏组织、海绵组织的比例等在不同杜鹃属植物间均存在较大差异。其中栅栏组织细胞的层数为 26层不等。叶片最厚的是银叶杜鹃（504.97）,最薄的是光柱迷人杜鹃（128.60阳）,最大相差3.93倍。栅栏组织的厚度变化为72.41 163.37 pm,平均为94.35 耳,变异幅度为48.00%

34、。排列顺序为:大白杜鹘（72.41 /如） <树形杜鹃 <马缨杜鸥 <露珠杜鹃 < 映山红 < 光柱迷人杜鹃 < 皱皮杜鹃 < 粗脉杜鹃 < 狭叶杜鹃 < 银叶杜鹃 < 美容杜鹃< 马银花 <迷人杜鹘（163.37 pm）。栅栏细胞大多为长方形，但形态变化较大高宽比从2.63（狭叶杜鸽）到8.90（美容杜鹃）不等。海绵组织的厚度在13种杜鸥属植物间也有絞大差异。海绵组织的厚芨变化为61.94 330.05 pm,平均为111.5啊, 变异幅度为56.00%最大相差5.33倍。排列顺序为:马缨杜鹃 < 树形

35、杜鹃< 狭叶杜鹃 < 皱皮杜鹃 < 大白杜鹃 < 类容杜鹘 < 靖珠杜鹘< 映山红 < 光柱迷人杜鹃 < 粗脉杜鹃 < 马银花<银叶杜鹃<迷人杜鹃。其次海绵组织的细胞形态、排列层次和胞间隙大小等在不同常绿杜鹃属植物间也有很大的差异。叶肉是叶片进行光合作用的主要部位，栅栏组织和梅绵组织厚度、细胞层数及栅栏细胞的形态（高/宽）变化等组合的差异必然彩响到光合作用的效率。生长方式相同或生长在相似光照条件下的郴物，其叶肉结构的组合也是不同的。如狭叶杜鹃具有发达的栅栏组织，同时也具有发达的海绵组织;光柱迷人杜鹃则貝有较厚的

36、栅栏组织，但海绵组织较不发达;而吗银花和粗脉杜鹅的海绵组织较发达;其他种类如大白杜鸦、树形杜鹘等的栅栏组织数量、厚度以及P/S（栅栏组织厚度/悔绵组织厚度）均较低。结构是功能的基础，这种差异反映岀了杜鹘屈植物对光照条件利用方式的不同，或者说是适应方式的差异。尽管如此，橱栏组织厚度与海绵组织厚度比仍然是比较稳定的性状,变异幅度较小，为37.00%。 2.1.5中脉。中脉厚度以及中脉最大导管直径主要反映了植物对环境中水分和营养条件的适应.也#植物叶片中笫并或变化幅度较大的一个性状。中脉厚度（机械组织）从映山红的138.91问到美容杜鹃1 371.58 pm,相差9.84倍，变异

37、系数为54.00%,排列顺序为:映山红（138.91 pm） *树形杜鹃-> 狭叶杜鹘f马银花-*皱皮杜鹃-*光柱迷人杜鹘"马缨杜鹃-露玫杜鹃银叶杜鹘大白杜鹃迷人杜鹃粗脉杜鹃美容杜鹃（1 371.58 /xm）0导管H径从映山红的10.75 pm到美容杜鹃43.24叩相差4.02倍，变异系数为35.00%, 排列顺序为:映山红（10.75 pm）皱皮杜鹃-狭叶杜鸥-光柱迷人杜鹃f马银花f露珠杜鹃f树形杜鹃-*粗脉杜鹃f 银叶杜鹘"迷人杜鹘f大白杜鹃马缨杜鹃美容杜鹃（43.24 im'jo2.1.6气孔。13种杜鹃属植物上表皮均未见气孔器分布c 气孔器

38、分布于下表皮，呈卵圆形或椭圆形，气孔常广泛呈随机散布或聚集成群有序分布，但各种间气孔密度、气孔长宽比有较大差异。13种杜鹘属植物气孔密度在220 759 个/血,变异系数为43.00% o综上所述，叶片的解剖待征如细胞形态、耳度等在不同种类的杜鹃属植物间均存在一定的变化，各性状的变化幅度不同。其中变化幅度最大的是海绵组织厚度，变异系数为 56.00%;其次是中脉厚度和P/S（柵栏组织邸度/海绵组织俘度）、叶片厚度以及上表皮第1层细胞长宽比，其变异系数均大于50.00%;变化幅度最小的是栅栏组织细胞长宽比以及气孔密度、气孔长宽比等，其变异系数均小于20.00%。这充分反映了环境条

39、件对叶片特征的修饰作用，但这些指标的变异（差异）是不同步的，其中海绵纽织厚度、中脉厚度和P/S 的差异比较突出，反映这些性状更易受到环境条件的彫响；而栅栏组织细胞长宽比以及气孔密度、气孔长宽比等差异较小，显示出这些性状是相对稳定的。P/S主要反映了植物对光照条件的适应性，而中脉厚度主要反映植物对土壤水分的适应性，表皮细胞的性状则主要反映植物对空气温湿度的适应性。不同生境的杜鹃属植物生态适应性特征的不同主要体现在上述几个方面J2.2叶片解剖特征因子分析2.2.1 PCA分析结果。对17个叶片解剖特征及衍生指标（包括一些比值）进行主成分分析，前4个因子累计信息量已达80.963%

40、,可以概括绝大部分信息,故以前4个主成分（主因子）作为新的综合因子系，反映植物生态适应特征。根据这些变锻的原始含义，町以指出4个主成分功能含义，即¥ 反映叶片筑导组织（中脉厚度、最大导管直径）、叶片厚度和叶表皮厚度状况,主要表现为植物对环境水分及温度条件的适应；Y2反映叶片角质层以及气孔待征，主要表现为机物蒸腾对水分调节能力；丫3反映海绵组织厚度状况，主要表现为植物对降水增减的适应；人反映叶肉栅栏组织厚度与p/s （攝栏组织/海绵组织）的特征，主要表现为植物对光照强度的适应。主因子1、2的信息量分别为23.86%和18.52%,以这2 个因子为指标进行聚类，结果如图1。

41、X轴主要表现为植物对环境水分及温度条件的适应；y轴反映叶片厚度、海绵组织厚度及叶表皮厚度的状况，主要表现为植物对生活环境的综合适应。由图1可见,其聚类结果为：1类（1粗脉杜鹃、2 大白杜鹃、3鋸珠杜鹃、4光柱迷人杜鹃、5马缨杜鹃、6美容杜鹃、8迷人杜鹃,9树形杜鹃、10狭叶杜鹃J2银叶杜鹃、13皱皮杜鹘）;2类（11映山红）;3类（7马银花）。在该研究中，系统演化所形成的差异（分类特征）大于短期环境变化的影响，以上3种类型分属于不同的杜鹃亚属，第1类为常绿杜鹃亚属;第2类和第3类分属马银花亚属和映山红亚属。图1 13种杜祸II植物印取欧氏距离聚类图Hg.l Dendrogram

42、 of the spass EucUden distance of 13 Rhododen dron spedes2.2.2主因子间关系。通过检测4个主因子（主成分）间的相关性，做出被测杜鹃属植物主因子繭壳相关图（图2）,反映叶片解剖结构待征与环境特征之间的关系。X轴反映出所测杜鹃属植物对水分和温度条件的适应，轴正向沿着中脉厚度、最大导管直径、叶片厚度增加;Y轴则是杜鹃屈植物对环境的综合适应的表现。叶片解剖特征主丙子重叠图（图2）显示了杜鸦属植物中反映植物对水分适应的疏导组织,与温度适应的叶片厚度，反映植物对空气水分适应的角质层、气孔, 反映植物对降水变化适应的海绵组织,植物对光

43、照强度适应的叶肉等指标的相关性。如低海拔的马银花倾向于高光、干燥的环境;映山红对光、水的要求居中,但对水、温的适应幅度较宽;中海拔的各种杜鹃对光、水的需求居中且都比较类似，马缨杜鹘对光、水的要求略低于迷人杜鹃;分布于高海拔的银叶杜鹃适应低光和水分较好的生境。3小结与讨论3.1叶片解剖特征的变异性袁水明等上：在研究豆科黄华族植物叶片解剖特征时曾区分出系统演化性状和生态适应性状2类。蔡永立等:/在对浙江天童山常绿阔叶林籐本植物叶片的解剖特征进行研究后认为，不同藤本种类间存在明显变异，其变异系数50%的被认为是生态适应性状，而变异系数较小的是相对稳定的系统演替性状。该研究所测13

44、种杜開属植物的解剖结构性状在种间的变化是不同步的，其中叶片烁度、海松组织厚度、中脉厚度以及第1层上表皮细胞长宽比几项解剖特征变异幅度50%,差异明显,反映这些性状更易受到环境的影响，可认为是生态适应性状;而上下表皮厚度、最大导管直径、P/S、气孔氏宽等指标的变异幅度均 50%,相对稳定可认为是相对稳定的系统演替性状。用质层及气U （主分2）疏导组织（主成分1）海综组织尽度（主分3）妣导组织（主成分1）。柵扌逊织厚度（主分4）疏导组织（主成分D41010注:“ * M1 - 13表现叶表角质、气孔的不同反映植物对空气水分条件的适应广0” 1 - 13表现叶海绵组织的不同,反映植

45、物对降水变化的适应表现叶肉的不同反映植物对光照的适应。Note:* * W1 - 13 represent the diflferefxxs of the cutin and stomata on leaf surface, reflecting the adaptation of plant to air moisture condition; *0" 1 - !3 show the diffcrmceB cf leaf spongy tissue,reflecting the adaptation of plant to rainfall; " o "1

46、13 indicate the diffcraioes of mrsophyll, reflecting the adaptation of plant to sunliit.图2解制结构特征主因子相关图Fig.2 Overlap correlation of the main factors of anatomical diarac- lerfctics13种杜鹃属结构本质上没有不同,物种或种群长期生长于特定的生境条舛下，必然形成一些相应的适应特征，待别是叶片解剖性状发生改变，这一结论已被大量的研究所证实列。尽管该研究中13种3个亚属叶片的解剖特征基本相似,但由于13个种群所分布的区

47、域、海拔高度和地形不同,其水热条件的组合存在着明显差异，叶片的解剖特征在属间、属内种间和种内种群间存在的不同程度的变化反映了对生境差异的适应，这些结构上的差异可能有利于它们生态功能的发挥，从而形成适应性的分布。如常绿杜鹃亚属的植物都貝有复表皮，但马缨杜鹃、光柱迷人杜鹃等具有发达的机械组织,无疑有利于它们对旱化环境的适应和提高它们在干早环境中的竞争能力;而迷人杜鹃和银叶杜鹃也都具有复表皮，但其具有厚的叶片且厚的叶片是由于海绵组织增厚的结果，这是对降水增加的适应加】。3.2叶片的生态适应性杜鹃属植物主要分布于东亚亚热带温带地区，叶片结构基本上属于中生类型,这是对总体环境适应的

48、结果°但由于植物生长型、在群落中分布位置的不同，生存小生境中气候与土壤条件的不同，导致马银花、映山红等形成小型灌木，在群落中处于下层，分布的海拔较低;而迷人杜鹃、马缨杜鹃、美容杜鹃等往往形成小乔木，在群落中处于上层或近上层的位置,分布的海拔较高。因此,成熟叶片所处的环境条件，待别是水分和光照的差异使叶片结构出现适应分化°欄栏组织与海绵组织的序度比被认为是植物抗寒抗早性的体现.栅海厚度比越大其耐寒耐旱性越强。而且栅海厚度比大于1的植物通常被认为是典型的抗塞抗旱性植物。在研究的13种杜鹃属植物中，栅海厚度比大于1的有光柱迷人杜鹃、马缨杜鹃、美容杜鹃、树型杜鹃

49、、狭叶杜鹃、皱皮杜鹃。其中光柱迷人杜鹘、美容杜鹃分布于I 650 2 000 m的山坡密林，马缨杜鹃、树型杜鹃分布于1 450- 1 800 m的山坡常绿阔叶林中'狭叶杜鹃、皱皮杜鹃则主要分布于1 900- 2 000m的山坡、山顶灌木林。这6种杜鹃都分布在海拔相对较高的地方,因此它们大于I的栅海厚度比主要体现了它们对寒冷环境的适应性。在所测指标中，叶片的海绵组织厚度是变异幅度最大的一个指标，海绵组织的厚薄主要反映了植物对水分条件的适应性,水分条件越好其海绵组织厚度也就越厚如迷人杜鹃和银叶杜鹃。角质层增厚也是植物抗寒抗舉、防止过强光照对植物伤害以及细菌入侵的生态适应特

50、征。不同的角质层厚度与它发育过程中的环境条件有着密切关系Z-26】,较厚的角质层, 一方面可以防止水分过度散失,维持叶釉的正常生理功能与需要;另一方面，可以防止强烈的U照对叶轴内薄壁组织细胞的灼伤和増强抵御病虫害入侵的能力-力。在研究的 13种杜鹃属植物中，表皮角质层厚度最厚的是光柱迷人杜鹃 (15.02 pin),反映该物种对1：早和强光照都有较好的适应潜力。另外,上表皮细胞的长宽比、栅栏细胞的氏宽比则主要反映了植物对光照条件的适应。从表2看出，】3种杜鹃属植物栅栏组织细胞的长宽比都絞大，基本为长柱形细胞，而且变异系数也不大。说明13种杜鹃属植物生境光照条件相似。而从叶片上表

51、皮第1层细胞的长宽比来看，映山红和马缨杜鹃的相对校大，说明它们较喜阳其生活环境的光照条件相对良好。从百里杜鹃杜鹘属群落特点可以了解到，马缨杜鹃是该区域乔木林中的优势种,处于群落结构的顶层，因此光照条件相对生活于其下的乔木层的爲珠杜鹘等以及灌木层的大白杜鹃等要好。而映山红是生活在海拔较低比较开阔的灌木丛.光照条件也相对良好。参考文献1 HICKEY L J Chanfiesi in the anasperm flora acn» the creUoculertiary boundaiyC/BERGRE W A. VAN COUVERDiC J A, eds. Catastr

52、ophes and earth histon .Prinorfon: Prince tai University Press. 1984.i2 ZllANG DL.CHEN X,GENG F,et al.Ohe hundred niks natural rhododem drvn corrunitiestJ-SNA Rsftirvii Confrence,2007.52：368 - 371.3j CHEN X,XIE B X,WU H M.d al. Rhoriodcntkxn species and conrnmitics in Guizhou (China)jJ.Arta HurticultiMne,2008t769：339-342.4 GU