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植物的光合作用

来源：花匠小妙招时间：2024-11-17 18:49

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1、Chapter3 Photosynthesis in Plant 本章内容：光合作用的意义和研究历史叶绿体和光合色素光合作用机理光呼吸影响光合速率的外界因素光合作用与农业生产概述一、自养植物和异养植物 1、异养植物 (Heterophyte) 2、自养植物 (Autophyte) 二、碳素同化作用 (Carbon assimilation) 1、光合作用 (Photosynthesis) 光 CO2 +H2O (CH2O ) + O2 叶绿体什么是光合作用？绿色植物在光下，把二氧化碳和水转化为糖，并释放出氧气的过程。叶

2、绿体：CO2+H2O （CH2O) +O2光能叶绿体厂房叶绿体动力光能原料二氧化碳和水产物有机物和氧 2、细菌光合作用 (Bacterial photosynthesis) 光、叶绿素 CO2 + H2S CH2O + H2O+S 3、化能合成作用 (Chemosynthesis) 化能合成细菌三、光合作用的重要性 1、有机物质的重要来源 2、把光能转化成化学能 3、大气中氧气的重要来源第一节叶绿体和叶绿体色素I一、叶绿体 (Chloroplast) 叶绿体的结构 : 椭圆形，一般直径为 3

3、6um，厚为 23um。每平方毫米的蓖麻叶就含 35百万个叶绿体。1、叶绿体膜选择性屏障 ,控制物质进出。2 、基质 CO2的固定 ,淀粉的合成和储藏（含酶类）3 、基粒光能 -化学能（光合色素）4 、嗜锇滴基质中与锇酸容易结合的颗粒（醌类）5 、类囊体光合作用能量转换（又称光合膜）基粒类囊体（ grana thylakoid）基质类囊体 (stroma thylakoid)下

4、一页外膜内膜基质基粒叶绿体的成分1、水分 (75%)2 、蛋白质 (3045%) 催化剂3 、脂类 (2040%) 膜成分4 、色素 (8%) 与蛋白质结合，电子传递5 、无机盐 (10%)6 、储藏物质 (如淀粉等， 1020%)7 、 NAD+、 NADP+、醌（如质体醌），起传递氢原子或电子的作用。二、光合色素1、分类叶绿素 :类胡萝卜素 =3:1 所以叶片一般呈绿色叶绿素 a:叶绿素 b=3:1 叶黄素

5、:胡萝卜素 =2:1 解释：秋后或衰老的叶片多呈黄色，秋后枫树叶子呈红色藻红素藻蓝素叶黄素：胡萝卜素：叶绿素b：叶绿素a： 3 、藻胆素 2 、类胡萝卜素 1、叶绿素光合色素蓝绿色黄绿色橙黄色黄色 2、光合色素化学结构与性质叶绿素（ chlorophyll)叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。其化学组成如下： chla: C55H72O5N4Mg chlb: C55H70O6N4Mg叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿

6、酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为： COOCH 3COOC20H39chla: C32H30ON4Mg COOCH3COOC20H39chlb: C32H28O2N4Mg看下图下一页叶绿素b以CHO 代替CH3图3-3 叶绿素a的结构式CH3 返回 4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环卟啉环镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副环（同素环），羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第吡珞环侧键上的丙酸结合庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量,但不参与H的传递或氧化还原

7、极性头部疏水尾部 H+,Cu2+可取代Mg 胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有 - 、 -、 - 三种异构体。不溶于水，但能溶于有机溶剂。胡萝卜素：是一不饱和的碳氢化合物，分子式为 C40H56。它的两头具有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以共轭双键（ 4个异戊二烯）相联接。叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为 C40H56O2，是个醇类物质，它在叶绿体的结构中与

8、脂类物质相结合。藻胆素藻类进行光合作用的主要色素，不溶于有机溶剂，溶于水。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。 -胡萝卜素叶黄素图3-4 -胡萝卜素和叶黄素结构式 3、光合色素的光学特性辐射能量光波是一种电磁波，对光合作用有效的可见光的波长是 400700nm之间。光同时又是运动着的粒子流，这些粒子称为光子，或光量子。光子携带的能量

9、和光的波长的关系如下： E=N h c/E=(6.02 1023) (6.6262 10-34) 频率 =( ) 阿伏伽德罗常数普朗克常数上式表明：光子的能量与波长成反比。吸收光谱光速波长- v太阳光谱紫外光可见光红外光10 390 770 100000nm 390 430 470 500 560 600 650 700 叶绿素的吸收光谱叶绿素吸收光的能力很强，如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到有些波长

10、的光线被吸收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫吸收光谱。两个最强烈的吸收区，一个是波长为 640660的红光部分，另一个是 430450的蓝紫光部分。此外，在光谱的橙光，黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。 chla和 chlb的吸收光谱很相似，但略有不同。类胡萝卜素的的吸收光谱最大吸

11、收在蓝紫光部分，不吸收红光等波长的光。叶绿素b叶绿素a图3-7 叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱图3-8 -胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素 -胡萝卜素/nm 返回作用光谱指在能量相同而波长不同的光下，测定其光合强度所得的变化曲线。作用光谱与叶绿素 a的吸收光谱基本一致，说明光合作用吸收的光一般是由叶绿素 a吸收的，其它色素吸收的光都传递给叶绿素 a，然后引起光化学

12、反应。荧光现象和磷光现象荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。 10-810-9秒 (寿命短 ) 磷光现象：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光 (用精密仪器可测知 ),这个现象叫。 10 -2秒 (寿命长 ) 这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为化学能的第

13、一步。图3-10 色素分子吸收光子后能量转变E1 E2E 0 第二单线态第一单线态第一三线态荧光磷光 4、叶绿素的合成合成原料：谷氨酸、 - 酮戊二酸需氧气和光矿质营养 N 、 Mg ； Fe 、 Mn、 Cu、 Zn 温度水分影响蛋白质合成谷氨酸或 - 酮戊二酸氨基酮戊二酸（ ALA)2ALA 含吡咯环的胆色素原 4个胆色素原尿卟啉原粪吡啉原粪吡啉原原卟啉镁原卟啉原脱植基叶绿素 a 脱植基叶绿素 a

14、叶绿素 a 叶绿素b厌氧条件下有氧条件下知道：叶绿素与血红素有共同的前期合成途径。v推断：动植物有共同的起源第二节光合作用机理光合作用可分为三个阶段：原初反应电子传递和光合磷酸化光反应碳同化暗反应一、原初反应（ Primary reaction）：光能电能包括光能的吸收、传递和转换过程。 1、作用中心色素分子指具有光学活性的特殊状态存在的少数

15、叶绿素 a分子。光学活性 :指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的性质。特殊状态：以水结合起来的叶绿素 a的二聚体，吸收高峰为 680nm,700nm。聚光色素作用中心色素光合色素原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应暗反应 2、聚光色素除作用中心色素以外的大多数叶绿素 a、全部叶绿素 b、类胡萝卜素。它

16、们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，它们无光学活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它们又象收音机的天线一样，因此又叫 “ 天线色素 ” 。两种色素共同作用，才能将光能电能3、反应中心指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。反应中心 =作用中心色素分子 +原初电子供体 +原初电子受体原初电子供体：

17、以电子直接供给作用中心色素分子的物体。原初电子受体：直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。 DPA DP*A DP +A- D+PA-光 4、光合单位指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小的结构单位。光合单位 =聚光色素系统 +反应中心光合作用的原初反应是连续不断的进行的，因此，必须有不断的最终电子供体和最终电子受体，构成电子的 “ 源

18、 ” 和 “ 流 ” 。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体为 NADP。聚光色素以诱导共振方式传递光量子，最后传递给反应中心色素分子，这样作用中心色素被激发而完成光能转换为电能的过程。图3-12 光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换反应中心H2O NADP+e返回二、电子传递和光合磷酸化电能活跃的化学能、光系统两个光系统量子产额：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定

19、CO2分子数目。红降现象以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当用光波大于 685nm （远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为。双光增益现象（爱默生效应）爱默生等发现，在用远红光（光波大于 685nm ）照射条件下，如补充红光（约 650nm) ，则量子产额大增，比这两种波长的光

20、单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。光系统（ PS）这是一种直径较小的颗粒，直径为 11nm，存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区。 PS核心复合体反应中心P700电子受体PS捕光复合体（ LHC）PCCytb 6fNADP+Fd Fe-S A1 A0 P700*P700LHC 光系统（ PS）

21、：这是一种直径较大的颗粒，直径为 17.5nm，存在于类囊体膜的垛叠区。 Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC 与 OEC联系，水解放氧 2H 2O O2 + 4H+4e- 由6种多肽组成，P680就位于D1、D2蛋白上 PS组成核心复合体放氧复合体PS捕光复合体（ LHC）(OEC):多肽；Mn复合物；Cl-，Ca2+光补充1、希尔反应 (Hill reaction) 希尔发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适

22、当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧化剂。水的光解和放氧：Kok(1970)提出放氧系统的 5个 S状态循环模式水氧化钟 : S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从 S 0 S4每两个状态之间的转变都失去 1个电子，到 S4时共积累 4个正电荷。 S4不稳定

23、，从 2分子水中获得 4个电子又回到 S0状态，同时产生 O2,如此循环，每 1个循环吸收 4个光量子，氧化 2个水分子，向 PS反应中心传递 4个电子并释放 4个质子和 1个氧分子。这种循环称水氧化钟。 2H2OO2 S4 S3S2S1S0 电子传递和质子传递v光合链：由 PS 、 PS 和 Cytb6f构成v是光合作用中的电子传递系统，由两个光系统和一系列电子传递体和递氢体按照各

24、自氧化还原电位的高低排列在光合膜上。v电子传递自发进行。图图3-14 类囊体膜上的电子传递 PSII PSICytb 6fP680+ P680*Tyr Pheo P700*P700+ 基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII, Cytb 6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递 PSII PSI 、光合磷酸化（ Photophosphorylation ）：叶绿体在光下把无机磷和 ADP转化为 ATP，形成高能磷酸键的过程，称光合磷酸化

25、。、光合磷酸化形式（ 1）非环式光合磷酸化 OEC水解后，把 H+释放到类囊体腔，把电子释放到PS内，电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的 H+转移到腔内，由此形成了跨膜的 H+浓度差，引起 ATP的形成，同时把电子传递到 PS去，进一步提高了能位，而使 H +还原NADP+ 为 NADPH，此外还放出 O2 ,在这个过程中，电子传递是一个开放的通路

26、，在此通路中伴随着 ATP的形成，故称。 2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O 2ATP+2NADPH+O2 如图图图3-14 类囊体膜上的电子传递 PSII PSICytb 6fP680+ P680*Tyr Pheo P700*P700+ 基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII, Cytb 6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递 PSII PSI B. Noncyclic Electron Flow P700Photosystem IP680 Photosystem II PrimaryElectronAccept

27、or PrimaryElectronAcceptor ETC EnzymeReaction H2O1/2O 2 + 2H+ ATP NADPHPhoton 2e- 2e- 2e- 2e- 2e- SUN Photon （ 2）环式光合磷酸化 PS产生的电子经过一些电子传递体后，伴随形成腔内外 H+浓度差，只引起 ATP的形成，不放出O2，也无 NADP+ 的还原反应，在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过 PC重新回到原来的

28、起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称环式光合磷酸化。图图3-14 类囊体膜上的电子传递 PSII PSICytb 6fP680+ P680*Tyr Pheo P700*P700+ A. Cyclic Electron Flow P700 PrimaryElectronAcceptor e- e - e-e - ATPproducedby ETC Photosystem IAccessoryPigments SUN Photons 基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII, Cytb 6f复合体PSI 和A

29、TP合酶复合体中的电子和质子传递 PSII PSI （ 3）假环式光合磷酸化以 O2代替 NADP +作为末端电子受体，其发生磷酸化的部位与非环式相同，在 NADP供应量较低时，有利于此过程的进行。 2、 ATP合酶 ATP合酶位于基质片层和基粒片层的非垛叠区，这个复合物的功能是把 ADP和 Pi合成为 ATP，故名ATP合酶。它将 ATP的合成与电子传递和 H+跨膜转运偶联起来，故又称为

30、偶联因子。 ATP合酶复合体有亲水性头部 (CF1)和疏水性柄部 (CF0)组成。类囊体腔中的 H+可进入 CF0 移动到CF1，被位于顶部的 ATP合酶催化合成 ATP。下一页 ChemiosmosisH + H+ ATP SynthaseH + H+ H+ H+ H+ H+ high H+concentration H+ADP + P ATP PS II PS IE T C low H+concentration H+ ThylakoidSpace ThylakoidSUN (Proton Pumpin

31、g) 、光合磷酸化机理化学渗透假说（ Chemiosmotic hypothesi) 在光下，由于光合色素吸收光量子，传至反应中心色素而引起光化学反应及电子传递， PQ在接受 2电子的同时，又从膜外间质中获得 2质子而成还原态(PQH2)， PQH2有将电子传给 Cytb和 Fe-S，由于 Cytb和 Fe-S只接受电子而不接受质子，于是 H+释放在膜内（类囊体空间），同时水在膜内

32、侧也释放 H+，因而形成跨膜的 H+梯度（浓度差），膜内H+浓度高而膜外则降低，膜内电位正、膜外较负（电位差）。二者合称为电化学梯度，也是光合磷酸化的动力（质子动力）。 H +有沿着电化学梯度返回膜外的趋势，当通过 ATP酶复合物时即做功，使ADP+Pi ATP，这就是光合磷酸化。基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII, Cytb 6f复合体PSI 和ATP合酶复

33、合体中的电子和质子传递 PSII PSI 经上述变化后光能电能活跃的化学能（ATP,NADPH） ATP和 NADPH只能暂时存在而不能积累，还要向下传递， NADPH的 H又能进一步还原 CO2固定形成的中间产物。这样就把光反应和暗反应联系起来了。叶绿体有了 ATP和 NADPH，就可在暗反应中同化 CO 2 。所以， ATP和 NADPH 又叫 “ 同化能力 ” 、“ 同化力 ” 、 “ 同化功 ” 。到此，光合

34、作用的光反应进行完毕，下面我们讲暗反应（碳同化）。三、碳同化（ CO2 assimilation) 活跃的化学能稳定的化学能在叶绿体间质进行 C3 途径（卡尔文循环） C4 途径景天酸代谢（ CAM）只能起固定、转移CO2的作用，不能形成淀粉等产物固定转移CO2,能形成淀粉等产物 C3 途径（卡尔文循环）卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称卡尔

35、文循环或光合环。由于这个循环中的 CO2 受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为还原戊糖磷酸途径。这个途径的CO2固定最初产物是一种三碳化合物，故又称 C3途径。 C3途径大致可分为三个阶段：羧化阶段，还原阶段，更新阶段固定转移CO2，能形成淀粉等产物羧化阶段（ Carboxylation phase) RuBP +CO2 2PGA 还原阶段 (Retuction phase)PGA D-PGA

36、PGAld 从 PGA 到 PGAld 过程中，由光合作用生成的ATP与 NADPH均被利用掉。 CO 2一旦还原到PGAld，光合作用的储能过程便完成。 PGAld等三碳糖可进一步在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。 RuBPCCO2受体初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH2磷酸甘油醛脱氢酶更新阶段 (Regeneration phase) G6P淀粉果糖二磷酸醛缩酶DHAPPGAld异构酶FBP果糖，二磷酸磷酸酶F6P继

37、续循环F6PPGAld E4P+Xu5P SBPDHAPE4P+ S7PR5P+PGAldS7P+ Xu5PRu5PR5P Ru5PXu5P RuBPATPRu5P RuBP图3-17 卡尔文循环是羧化阶段，是还原阶段，其余反应是更新阶段 PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP Calvin Cycle (C3 fixation) 6CO2 6C-C-C-C-C-C 6C-C-C 6C-C-C 6C-C-C-C-C 12PGA RuBP 12G 3P (unstable) 6NADPH 6NADPH6ATP 6ATP6ATP C-C-C-C-

38、C-CGlucose (6C) (36C) (36C) (36C)(30C)(30C) (6C)6C-C-C 6C-C-CC 3 glucose 3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9Pi C3 途径的调节酶活性的调节光， H+, pH , Mg 质量作用的调节代谢物浓度影响反应的方向和速度。转运作用的调节磷酸转运器 C4途径 (四碳二羧酸途径） 1. C3与 C4植物据植物同化 CO2 途径分为： C3植物：

39、把仅通过 C3途径就可以完成 CO2固定作用的植物称为 C3植物。多为温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。 C4植物：需 C3 和 C4两条途径才能完成 CO2的同化，这样的植物称为 C4植物。多为热带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。CAM植物：通过景天酸代谢途径完成 CO 2的同化，这样的植物称为 CAM植物。一般生长在干旱条件下，

40、气孔晚上开，白天关，节水。 C3与 C4植物的解剖学差异 C4植物中柱鞘有叶绿体， C4植物有花环状结构，中柱鞘细胞与叶肉细胞有大量的胞间连丝联系。叶肉细胞排列情况不同， C3植物排列松散， C4 植物排列紧密。 C3植物 C4植物 PEP+HCO3- OAA+Pi 发生在细胞质中(如图 )发生部位、酶、受体、产物与 C3 均不同。 PEPC 四碳二羧酸CO2受体2、CO2的固定 C4途径C3途

41、径叶肉细胞维管束细胞图3-18 C4植物的C4途径和C3途径发生部位草酰乙酸 CO2PEP C4 Plants Mesophyll Cell CO2 C-C-CPEP C-C-C-CMalate ATP Bundle Sheath CellC-C-CPyruvic Acid C-C-C-C CO2 C3MalateTransported glucose VascularTissue OAA 的进一步转化因植物种类而异 (如图 ) NADP苹果酸酶型 NAD苹果酸酶型 PEP羧激酶型叶肉细胞维管束鞘细胞苹果酸天冬氨酸天冬氨酸 NADP苹果酸酶型NAD苹果酸酶型PEP

42、羧激酶型图3-19 C4植物的3种类型- 脱羧部位是叶绿体NADP苹果酸酶返回的是丙酮酸脱羧部位是线粒体NAD苹果酸酶返回的是丙氨酸脱羧部位是细胞质PEP羧激酶返回的是丙酮酸和丙氨酸 CAM途径 (景天科酸代谢途径）仙人掌，落地生根，菠萝，兰花等气孔白天关闭，夜间气孔开放，固定二氧化碳。夜间气孔开放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 苹果酸积累在液泡白天气孔关闭苹果酸丙酮酸 +CO2 PEP主要来自于呼吸作用的 PPP途径和 EMP途

43、径。这样，呼吸作用和光合作用相互联系起来。调节短期调节：夜晚型和白天型长期调节 :兼性或诱导性 CAM植物PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADP NADPH发生在细胞质发生在叶绿体有水时 C3无水时 CAM 液泡叶绿体细胞质 CAM PlantsNight (Stomates Open) Day (Stomates Closed) VacuoleC-C-C-CMalateC-C-C-CMalate MalateC-C-C-CCO 2 CO2 C 3C-C-CPyruvic acidATPC-C-CPEP glu

44、cose 第三节光呼吸 (Photorespiration) 光呼吸植物的绿色细胞在光下吸收 O2，释放 CO2的过程。一、光呼吸的生化历程光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸底物乙醇酸的生物合成 RuBPC具有双重活性 RuBP + O 2 2-磷酸乙醇酸 + 3-磷酸甘油酸 2-磷酸乙醇酸乙醇酸 + 磷酸以上是在叶绿体中进行的乙醇酸的氧化及 CO2的产生乙醇酸

45、在叶绿体形成后，就转入另一个细胞器-过氧化物酶体。 C3植物叶肉细胞的过氧化物酶体较多 , 而 C4植物的过氧化物酶体较少，大多数在维管束鞘细胞的薄壁细胞内，一般位于叶绿体附近。乙醇酸 + O2 乙醛酸 + H2O2 乙醛酸 + 谷氨酸甘氨酸 +-酮戊二酸甘氨酸转入线粒体，脱羧产生 CO2 2甘氨酸丝氨酸 + CO2 + NH3 + NADH2 丝氨酸回到过氧化物酶

46、体，经转氨作用生成羟基丙酮酸丝氨酸 + -酮戊二酸羟基丙酮酸 + 谷氨酸羟基丙酮酸 + NADH2 甘油酸 + NAD+ 甘油酸进入叶绿体，经磷酸化生成 3-磷酸甘油酸，进入 C3途径，为进一步形成 RuBP的光呼吸底物乙醇酸创造条件。由于乙醇酸（底物）是 C 2化合物，氧化产物乙醛酸、甘氨酸都是 C2化合物，故也称光呼吸为二碳光呼吸氧化环或称 C2环。乙

47、醇酸氧化酶转氨酶四氢叶酸图3-26 光呼吸代谢途径线粒体过氧化物酶体叶绿体磷酸乙醇酸 NH3+CO2甘氨酸丝氨酸 ATPADP NAD +NADH甘油酸二、光呼吸的特点光呼吸随反应环境中氧浓度的增加而加速。光呼吸与光合作用关系密切。光呼吸底物乙醇酸来源于光合作用中的 RuBP 光合生成的有机物的 1/3以上要消耗在光呼吸底物上光呼吸消耗能量光呼吸是在叶绿体、过氧化体、线粒体 3 种细胞器

48、联系作用下进行的。光呼吸的吸 O 2和排 CO2不在同一个细胞器里，吸收 O2是在叶绿体、过氧化体中，放出 CO2在线粒体中。三、光呼吸的生理意义1. 防止强光对光合机构的破坏光呼吸是一个保护性的生理过程，在高光强、低 CO2 时会形成过量的同化力，由光激发的高能电子会传递给 O2，形成超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器官有伤害作用，而

49、光呼吸可消耗同化力和高能电子，降低超氧阴离子自由基的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。2. 维持 C3循环的运转在干旱和高辐射期间，气孔关闭， CO 2不能进入，会导至光抑制，此时光呼吸释放 CO2 ，能被 C3途径再利用，避免产生光抑制。 3. 回收碳素通过二碳氧化环可回收3/4的碳（ 2个乙醇酸转化 1个 PGA，释放1个 CO

50、2 ） 4. 对蛋白质合成提供了甘氨酸和丝氨酸。5. 能消除乙醇酸的毒害作用。光呼吸可以转化乙醇酸。6.可以为硝酸盐的还原提供还原型 NAD 四、比较 C3植物和 C4植物的光合特征结构生理酶 CO2的补偿点光呼吸利用组织中 CO2的情况热限所需能量酶对 CO2的亲和力 PEPC 对 CO2的 Km = 7umol RuBPC 对 CO2的 Km = 450umol 所以， PEPC对 CO2的亲和力大

51、。 CO2的补偿点定义：指在照光情况下，植物光合作用所吸收的CO2量与呼吸作用所释放的 CO2量达到动态平衡时外界环境中 CO2浓度。 C3 植物 CO2 补偿点高， C4 植物 CO2 补偿点低。光呼吸 C3 植物是高光呼吸植物， C4 植物是低光呼吸植物 PEPC 对 CO2亲和力要高于 RuBPC C4 植物 RuBPC位于维管束鞘细胞， O2浓度较小；四碳二羧酸从叶肉细胞进入鞘

52、细胞，起到 “ CO2泵 ” 的作用，增加鞘细胞 CO2浓度，增加 RuBP 的羧化反应，减少了加氧反应， C4植物 PEP羧化酶位于叶肉细胞，对光呼吸释放的 CO 2 有捕捉作用因此 C4植物光呼吸小。利用组织中 CO2的情况 C4植物能利用细胞间隙中较低浓度的 CO2 光呼吸放出的 CO2不易漏出。热限 C4植物热限比 C3植物的热限高。所需能量 C4植物需额外的能量用于

53、 PEP的再生。第四节光合作用产物 (photosynthetic product) 主要是蔗糖和淀粉一、淀粉的合成（ 1）场所：叶绿体（ 2）原料：来自于 C3途径的磷酸丙糖 DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P G1P+ATP ADPG ( G) n二、蔗糖的合成（ 1）场所：细胞质（ 2）原料：来自于 C3途径的磷酸丙糖（ 3）磷酸运送器 (Phosphate translocator)淀粉淀粉合酶磷酸运送器 (Phos

54、phate translocator) 是在叶绿体和胞质溶胶之间转运磷酸的专一载体。每从叶绿体运出一个磷酸酯就有一个正磷酸离子从胞质溶胶运送回来。磷酸丙糖 + Pi 磷酸丙糖 + Pi （叶绿体）（细胞质）（细胞质）（叶绿体）DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P G1P+UTP UDPG F6P三、蔗糖和淀粉合成的调节由磷酸和磷酸丙糖的相对浓度控制。 Pi, F6P促进蔗

55、糖合成。磷酸运送器蔗糖-6-磷酸蔗糖合酶蔗糖第五节影响光合作用的因素一、光合作用的指标1、光合强度 (Intensity of photosynthesis) 也称光合速率 (Photosynthetic rate) 单位时间、单位叶面积吸收 CO2的量或放出 O2的量。2、净光合强度（表观光合强度）实际所测得的光合速率半叶法、红外 CO2分析仪法、氧电极法3、总光合速率（ Gross Photosyntheti

56、c rate ）也称真光合速率（ Ture Photosynthetic rate ）表观光合速率加上光、暗呼吸速率二、影响光合作用的因素1、光照：光强、光质2、 CO2浓度3、矿质营养4、水分5、温度：三基点温度6、光合作用的日变化 1、光照：光强、光质光补偿点 (Light compensation point) 同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的 CO2等

57、量时的光照强度。光饱和现象 (Light saturation) /光饱和点 (Light saturation point) 当达到某一光强时，光合速率就不再随光强的增强而增加，这种现象称为光饱和现象。刚刚出现光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。光抑制 (Photoinhibition) 光能超过光合系统所能利用的时，光合功能下降的现象叫。光质：红光最有效 2、 CO2浓度 CO

58、2饱和点 (CO2 Saturation point) 在一定范围内，植物净光合速率随 CO2浓度升高而增加，但到达一定程度时，再增加 CO2浓度，净光合速率不再增加，这时 CO2浓度叫 CO2饱和点。 CO2补偿点 (CO2 Compensation point) 降低环境温度可以降低光补偿点。（） CO2的补偿点随光照强度的变化而变化。( )CO2饱和度随光照强度的增加而升高（） 3、矿质营养直接、间接影响光合作用调节气孔开度，影响

59、碳水化合物的转换及运输，光合链成分，叶绿素组分，酶的活化剂，加大光合面积等。 4、水分缺水引起气孔开度小或关闭，限制了 CO2的吸收 -气孔阻力缺水时，淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，抑制光合作用的进行，而促进了呼吸作用。(3)缺水减少光合面积。(4)缺水会降低 CO2在细胞间隙内的传递速度 -叶肉阻力。 5、温度：三基点

60、温度 C4植物的最适温度高于 C3植物 C4植物的热限高于 C3植物6、光合作用的日变化温暖的日子，水分充足，太阳光是主要矛盾，光合速率与太阳辐射进程相符合。如白天云量变化不定，光合速率呈不规则曲线。晴天无云，但光强强烈时， “ 午休 ” 现象。光合 “ 午休 ” 现象（ midday depression）指植物的光合速率在中午前后下降的现象。引起 “

61、午休 ” 的主要原因是大气干旱和土壤干旱及强光、高温、低 CO 2浓度等。第六节植物对光能的利用一、光能利用率指植物光合作用所积累的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能的比率。一般为 5%。1、量子需要量：每同化 1分子 CO2或释放 1分子 O2所需的光量子数。2、量子产额或量子效率：每吸收 1个光量子所能同化的 CO2或释放的 O2的分

62、子数。3、生物学产量：光合产量光合产物消耗。4、光合产量：光合面积光合强度光合时间5、经济产量：生物学产量经济系数6、经济系数：指收获物中经济价值较高的部位的产量占作物总量的比值。光能利用率低的原因：v不能吸收的波长 60%，v反射和透光 8%v热能散失 8% v代谢 19% v转化 5% 二、光合产物的分配规律由 “ 代谢源 ” 到 “ 代谢库 ”代谢

63、源：指制造和输出同化物的部位，如成熟的叶片。代谢库：指输出和利用同化物的部位，如果实、种子。就近供应优先供应生长中心同侧供应 v提高植物光能利用率的途径经济产量 =(光合面积光合速率光合时间消耗）经济系数延长光照时间提高复种指数（全年内作物收获面积与耕地面积之比）：套种或间作。延长生长期：如育苗移栽、套种、适

64、时早播、防止早衰。补充人工光照增加光合面积合理密植改善株型：杆矮、叶直而小、叶片厚、分蘖密集。加强光合效率提高 CO 2浓度：通风、施 CO2（干冰）、施有机肥、碳铵抑制光呼吸：光呼吸抑制剂，如羟基磺酸可抑制乙醇酸氧化酶活性。提高经济系数（经济产量与生物产量之比）测试1、在光照强，温度高，空气湿度低的情况下， C3 和

65、C4植物哪一个光合效率高？为什么？（光饱和点，热限，CO2泵， CO2补偿点， CO2亲和力 ,光呼吸，利用组织 CO2情况）2、在光照弱，温度低，空气湿度高的情况下， C3 和 C4植物哪一个光合效率高？为什么？3、在碳同化中受光调节的酶有哪几种？4、如何证明光合作用中释放的氧气来自水。5、如何证明光合电子传递有两个光系统参与？6、在缺乏 CO 2的情况下，对绿色叶片照光能观察到荧光，然后在供给 CO2的情况下，荧光立即被淬灭，试解释其原因。补充：叶绿素的理化性质荧光现象和磷光现象皂化现象 H,Cu代镁现象 COOCH3COOC20H39 C32H30ON4Mg COOKCOOK C32H30ON4Mg +2KOH+ CH3OH +C20H39OH 补充：叶绿素的层析胡萝卜素叶黄素叶绿素a叶绿素b