植物的光合作用
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1、Chapter3 Photosynthesis in Plant 本章内容:光合作用的意义和研究历史叶绿体和光合色素光合作用机理光呼吸 影响光合速率的外界因素光合作用与农业生产 概 述 一 、 自 养 植 物 和 异 养 植 物 1、 异 养 植 物 (Heterophyte) 2、 自 养 植 物 (Autophyte) 二 、 碳 素 同 化 作 用 (Carbon assimilation) 1、 光 合 作 用 (Photosynthesis) 光 CO2 +H2O (CH2O ) + O2 叶 绿 体 什么是光合作用? 绿色植物在光下,把二氧化碳和水转化为糖,并释放出氧气的过程。 叶
2、绿体:CO2+H2O (CH2O) +O2光能叶绿体 厂房叶绿体动力光能原料二氧化碳和水产物有机物和氧 2、 细 菌 光 合 作 用 (Bacterial photosynthesis) 光 、 叶 绿 素 CO2 + H2S CH2O + H2O+S 3、 化 能 合 成 作 用 (Chemosynthesis) 化 能 合 成 细 菌 三、光合作用的重要性 1、有机物质的重要来源 2、把光能转化成化学能 3、大气中氧气的重要来源 第 一 节 叶 绿 体 和 叶 绿 体 色 素I一 、 叶 绿 体 (Chloroplast) 叶 绿 体 的 结 构 : 椭 圆 形 , 一 般 直 径 为 3
3、6um, 厚 为 23um。每 平 方 毫 米 的 蓖 麻 叶 就 含 35百 万 个 叶 绿 体 。1、 叶 绿 体 膜 选 择 性 屏 障 ,控 制 物 质 进 出 。2 、 基 质 CO2的 固 定 ,淀 粉 的 合 成 和 储 藏 ( 含 酶 类)3 、 基 粒 光 能 -化 学 能 ( 光 合 色 素 )4 、 嗜 锇 滴 基 质 中 与 锇 酸 容 易 结 合 的 颗 粒 ( 醌 类 )5 、 类 囊 体 光 合 作 用 能 量 转 换 ( 又 称 光 合 膜 ) 基 粒 类 囊 体 ( grana thylakoid) 基 质 类 囊 体 (stroma thylakoid)下
4、一 页 外膜内膜基质基粒 叶 绿 体 的 成 分1、 水 分 (75%)2 、 蛋 白 质 (3045%) 催 化 剂3 、 脂 类 (2040%) 膜 成 分4 、 色 素 (8%) 与 蛋 白 质 结 合 , 电 子 传 递5 、 无 机 盐 (10%)6 、 储 藏 物 质 (如 淀 粉 等 , 1020%)7 、 NAD+、 NADP+、 醌 ( 如 质 体 醌 ) , 起 传 递 氢原 子 或 电 子 的 作 用 。 二 、 光 合 色 素1、 分 类 叶 绿 素 :类 胡 萝 卜 素 =3:1 所 以 叶 片 一 般 呈 绿 色 叶 绿 素 a:叶 绿 素 b=3:1 叶 黄 素
5、:胡 萝 卜 素 =2:1 解 释 : 秋 后 或 衰 老 的 叶 片 多 呈 黄 色 , 秋 后 枫 树 叶 子 呈 红 色藻红素藻蓝素叶黄素:胡萝卜素:叶绿素b:叶绿素a: 3 、藻胆素 2 、类胡萝卜素 1、叶绿素光合色素蓝绿色黄绿色橙黄色黄色 2、 光 合 色 素 化 学 结 构 与 性 质 叶 绿 素 ( chlorophyll)叶 绿 素 不 溶 于 水 , 但 能 溶 于 酒 精 、 丙 酮 和 石 油 醚 等 有机 溶 剂 。 其 化 学 组 成 如 下 : chla: C55H72O5N4Mg chlb: C55H70O6N4Mg叶 绿 素 是 叶 绿 酸 的 酯 。 叶 绿
6、 酸 是 双 羧 酸 , 其 羧 基 中 的羟 基 分 别 被 甲 醇 和 叶 绿 醇 所 酯 化 。 所 以 其 分 子 式 为 : COOCH 3COOC20H39chla: C32H30ON4Mg COOCH3COOC20H39chlb: C32H28O2N4Mg看下图下一页 叶绿素b以CHO 代替CH3图3-3 叶绿素a的结构式CH3 返回 4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环卟啉环镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副环(同素环),羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第吡珞环侧键上的丙酸结合庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量,但不参与H的传递或氧化还原
7、极性头部疏水尾部 H+,Cu2+可取代Mg 胡 萝 卜 素 和 叶 黄 素 : 四 萜 类 、 有 - 、 -、 - 三 种 异构 体 。 不 溶 于 水 , 但 能 溶 于 有 机 溶 剂 。 胡 萝 卜 素 :是 一 不 饱 和 的 碳 氢 化 合 物 , 分 子 式 为 C40H56。 它 的 两 头具 有 一 个 对 称 排 列 的 紫 罗 兰 酮 环 , 它 们 中 间 以 共 轭 双 键( 4个 异 戊 二 烯 ) 相 联 接 。 叶 黄 素 由 胡 萝 卜 素 衍 生 而 来 , 分 子 式 为 C40H56O2,是个 醇 类 物 质 , 它 在 叶 绿 体 的 结 构 中 与
8、脂 类 物 质 相 结 合 。 藻 胆 素藻 类 进 行 光 合 作 用 的 主 要 色 素 , 不 溶 于 有 机 溶 剂 , 溶 于水 。 常 与 蛋 白 质 结 合 为 藻 胆 蛋 白 ( 藻 红 蛋 白 和 藻 蓝 蛋 白) 。 -胡萝卜素叶黄素图3-4 -胡萝卜素和叶黄素结构式 3、 光 合 色 素 的 光 学 特 性 辐 射 能 量 光 波 是 一 种 电 磁 波 , 对 光 合 作 用 有 效 的 可 见 光 的波 长 是 400700nm之 间 。 光 同 时 又 是 运 动 着 的粒 子 流 , 这 些 粒 子 称 为 光 子 , 或 光 量 子 。 光 子 携 带的 能 量
9、 和 光 的 波 长 的 关 系 如 下 : E=N h c/E=(6.02 1023) (6.6262 10-34) 频 率 =( ) 阿 伏 伽 德 罗 常 数 普 朗 克 常 数上 式 表 明 : 光 子 的 能 量 与 波 长 成 反 比 。 吸 收 光 谱光速波长- v太阳光谱紫外光可见光红外光10 390 770 100000nm 390 430 470 500 560 600 650 700 叶 绿 素 的 吸 收 光 谱 叶 绿 素 吸 收 光 的 能 力 很 强 , 如 果 把 叶 绿 素 溶 液 放 在光 源 和 分 光 镜 之 间 , 就 可 以 看 到 有 些 波 长
10、的 光 线 被 吸收 了 。 在 光 谱 中 就 出 现 了 暗 带 , 这 种 光 谱 叫 吸 收 光 谱 。 两 个 最 强 烈 的 吸 收 区 , 一 个 是 波 长 为 640660的红光 部 分 , 另 一 个 是 430450的 蓝 紫 光 部 分 。 此 外 , 在光谱 的 橙 光 , 黄 光 和 绿 光 部 分 只 有 不 明 显 的 吸 收 带 , 其中 尤 以 对 绿 光 的 吸 收 最 少 , 所 以 叶 绿 素 的 溶 液 呈 绿 色 。 chla和 chlb的 吸 收 光 谱 很 相 似 , 但 略 有 不 同 。 类 胡 萝 卜 素 的 的 吸 收 光 谱最 大 吸
11、 收 在 蓝 紫 光 部 分 , 不 吸 收 红 光 等 波 长 的 光 。 叶绿素b叶绿素a图3-7 叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱 图3-8 -胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素 -胡萝卜素/nm 返回 作 用 光 谱 指 在 能 量 相 同 而 波 长 不 同 的 光 下 , 测 定 其 光 合 强度 所 得 的 变 化 曲 线 。 作 用 光 谱 与 叶 绿 素 a的 吸 收 光 谱 基 本 一 致 , 说 明 光 合 作 用 吸收 的 光 一 般 是 由 叶 绿 素 a吸 收 的 , 其 它 色 素 吸 收 的 光 都 传 递 给 叶绿 素 a, 然 后 引 起 光 化 学
12、反 应 。 荧 光 现 象 和 磷 光 现 象 荧 光 现 象 : 叶 绿 素 溶 液 在 透 射 光 下 呈 绿 色 , 而 在 反 射 光 下 呈 红 色 的 现 象 。 10-810-9秒 (寿 命 短 ) 磷 光 现 象 : 叶 绿 素 除 了 在 照 光 时 能 辐 射 出 荧 光 外 , 当 去 掉 光 源后 , 还 能 继 续 辐 射 出 极 微 弱 的 红 光 (用 精 密 仪 器 可 测 知 ),这 个现 象 叫 。 10 -2秒 (寿 命 长 ) 这 两 种 现 象 说 明 叶 绿 素 能 被 光 激 发 , 而 被 光 激 发 是 将 光 能 转 变 为化 学 能 的 第
13、 一 步 。 图3-10 色素分子吸收光子后能量转变E1 E2E 0 第二单线态第一单线态第一三线态荧光磷光 4、 叶 绿 素 的 合 成 合 成 原 料 : 谷 氨 酸 、 - 酮 戊 二 酸 需 氧 气 和 光 矿 质 营 养 N 、 Mg ; Fe 、 Mn、 Cu、 Zn 温 度 水 分 影 响 蛋 白 质 合 成 谷 氨 酸 或 - 酮 戊 二 酸 氨 基 酮 戊 二 酸 ( ALA)2ALA 含 吡 咯 环 的 胆 色 素 原 4个 胆 色 素 原 尿 卟 啉 原 粪 吡 啉 原 粪 吡 啉 原 原 卟 啉 镁 原 卟 啉 原 脱 植 基 叶 绿 素 a 脱 植 基 叶 绿 素 a
14、 叶 绿 素 a 叶 绿 素b厌氧条件下有氧条件下 知 道 :叶 绿 素 与 血 红 素 有 共 同 的 前 期 合 成 途 径。v推 断 : 动 植 物 有 共 同 的 起 源 第 二 节 光 合 作 用 机 理光 合 作 用 可 分 为 三 个 阶 段 : 原 初 反 应 电 子 传 递 和 光 合 磷 酸 化 光 反 应 碳 同 化 暗反 应一 、 原 初 反 应 ( Primary reaction) : 光 能 电 能包 括 光 能 的 吸 收 、 传 递 和 转 换 过 程 。 1、 作 用 中 心 色 素 分 子 指 具 有 光 学 活 性 的 特 殊 状 态 存 在 的 少 数
15、 叶 绿 素 a分 子 。 光 学 活 性 :指 这 种 色 素 吸 收 光 能 之 后 即 被 激 发 , 可 引 起 自 身 的 氧 化 还 原 反 应 ( 得 失 电 子 ) , 同 时 将 接 受 的 光 能 转 变 成 电 能 的 性 质 。 特 殊 状 态 : 以 水 结 合 起 来 的 叶 绿 素 a的 二 聚 体 , 吸 收 高 峰 为 680nm,700nm。聚光色素作用中心色素光合色素 原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应暗反应 2、 聚 光 色 素 除 作 用 中 心 色 素 以 外 的 大 多 数 叶 绿 素 a、 全 部 叶 绿 素 b、 类胡 萝 卜 素 。 它
16、 们 都 只 能 将 吸 收 的 光 聚 集 起 来 传 递 给 作 用 中 心 色 素, 它 们 无 光 学 活 性 , 只 能 捕 捉 光 能 , 因 此 叫 聚 光 色 素 。 它 们 又 象收 音 机 的 天 线 一 样 , 因 此 又 叫 “ 天 线 色 素 ” 。 两 种 色 素 共 同 作 用 , 才 能 将 光 能 电 能3、 反 应 中 心 指 在 类 囊 体 中 进 行 光 合 作 用 原 初 反 应 的 最 基 本 的 色 素 蛋 白 结 构。 反 应 中 心 =作 用 中 心 色 素 分 子 +原 初 电 子 供 体 +原 初 电 子 受 体 原 初 电 子 供 体 :
17、 以 电 子 直 接 供 给 作 用 中 心 色 素 分 子 的 物 体 。 原 初 电 子 受 体 : 直 接 接 受 作 用 中 心 色 素 分 子 传 来 电 子 的 物 体 。 DPA DP*A DP +A- D+PA-光 4、 光 合 单 位 指 结 合 在 类 囊 体 膜 上 能 进 行 光 合 作 用 的 最 小 的 结 构 单 位。 光 合 单 位 =聚 光 色 素 系 统 +反 应 中 心 光 合 作 用 的 原 初 反 应 是 连 续 不 断 的 进 行 的 , 因 此,必 须 有 不 断 的 最 终 电 子 供 体 和 最 终 电 子 受 体 , 构 成 电 子的 “ 源
18、 ” 和 “ 流 ” 。 高 等 植 物 的 最 终 电 子 供 体 是 水 , 最终 电子 受 体 为 NADP。 聚 光 色 素 以 诱 导 共 振 方 式 传 递 光 量 子,最 后 传 递 给 反 应 中 心 色 素 分 子 , 这 样 作 用 中 心 色 素 被 激发 而 完 成 光 能 转 换 为 电 能 的 过 程 。 图3-12 光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换反应中心H2O NADP+e返回 二 、 电子传递和光合磷酸化 电能 活跃的化学能 、 光 系 统 两 个 光 系 统量 子 产 额 : 吸 收 一 个 光 量 子 后 放 出 的 氧 分 子 数 目 或 固 定
19、CO2分 子 数 目 。红 降 现 象 以 绿 藻 和 红 藻 为 材 料 , 研 究 其 不 同 光 波 的 光 合 效 率 , 发 现 当用 光 波 大 于 685nm ( 远 红 光 ) 的 光 照 射 时 , 虽 然 仍 被 叶 绿素 大 量 吸 收 , 但 量 子 产 额 急 剧 下 降 , 这 种 现 象 被 称 为 。双 光 增 益 现 象 ( 爱 默 生 效 应 ) 爱 默 生 等 发 现 , 在 用 远 红 光 ( 光 波 大 于 685nm ) 照 射 条 件下 , 如 补 充 红 光 ( 约 650nm) , 则 量 子 产 额 大 增 , 比 这 两种 波 长 的 光
20、单 独 照 射 的 总 和 还 要 多 。 这 种 两 种 光 波 促 进 光 合效 率 的 现 象 , 叫 双 光 增 益 现 象 ( 爱 默 生 效 应 ) 。 所 以 , 认 为 光 合 作 用 包 括 两 个 光 系 统 , 后 来 证 明 确 实 如 此 。 光 系 统( PS) 这 是 一 种 直 径 较 小 的 颗 粒 , 直 径 为 11nm, 存 在 于 基 质片层 和 基 粒 片 层 的 非 垛 叠 区 。 PS核心复合体反应中心P700电子受体PS捕光复合体( LHC)PCCytb 6fNADP+Fd Fe-S A1 A0 P700*P700LHC 光 系 统( PS)
21、: 这 是 一 种 直 径 较 大 的 颗 粒 , 直 径 为 17.5nm, 存 在 于类 囊 体 膜 的 垛 叠 区 。 Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC 与 OEC联 系 , 水 解 放 氧 2H 2O O2 + 4H+4e- 由6种多肽组成,P680就位于D1、D2蛋白上 PS组成核心复合体放氧复合体PS捕光复合体( LHC)(OEC):多肽;Mn复合物;Cl-,Ca2+光 补充1、 希 尔 反 应 (Hill reaction) 希 尔 发 现 在 离 体 的 叶 绿 体 ( 实 际 是 被 膜 破 裂 的 叶 绿体 ) 悬 浮 液 中 加 入 适
22、当 的 电 子 受 体 ( 如 草 酸 铁 ) , 照 光时 可 使 水 分 解 而 释 放 氧 气 , 这 个 反 应 称 为 希 尔 反 应 。 其中 的 受 体 被 称 为 希 尔 氧 化 剂 。 水 的 光 解 和 放 氧 :Kok(1970)提 出 放 氧 系 统 的 5个 S状 态 循 环 模 式 水 氧 化 钟 : S0,S1,S2,S3,S4表 示 不 同 氧 化 还 原 状 态 , 每 闪光 一 次 则 有 不 同 的 状 态 。 从 S 0 S4每 两 个 状 态 之 间 的 转 变 都失 去 1个 电 子 , 到 S4时 共 积 累 4个 正 电 荷 。 S4不 稳 定
23、, 从 2分子 水 中 获 得 4个 电 子 又 回 到 S0状 态 , 同 时 产 生 O2,如 此 循 环 ,每 1个 循 环 吸 收 4个 光 量 子 , 氧 化 2个 水 分 子 , 向 PS反 应 中心 传 递 4个 电 子 并 释 放 4个 质 子 和 1个 氧 分 子 。 这 种 循 环 称 水 氧化 钟 。 2H2OO2 S4 S3S2S1S0 电 子 传 递 和 质 子 传 递v光 合 链 : 由 PS 、 PS 和 Cytb6f构 成v是 光 合 作 用 中 的 电 子 传 递 系 统 , 由 两 个 光 系 统 和一 系 列 电 子 传 递 体 和 递 氢 体 按 照 各
24、 自 氧 化 还 原 电位 的 高 低 排 列 在 光 合 膜 上 。v电 子 传 递 自 发 进 行 。 图 图3-14 类囊体膜上的电子传递 PSII PSICytb 6fP680+ P680*Tyr Pheo P700*P700+ 基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII, Cytb 6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递 PSII PSI 、 光 合 磷 酸 化 ( Photophosphorylation ) :叶 绿 体 在 光 下 把 无 机 磷 和 ADP转 化 为 ATP, 形 成 高能 磷 酸 键 的 过 程 , 称 光 合 磷 酸 化
25、。 、 光 合 磷 酸 化 形 式( 1) 非 环 式 光 合 磷 酸 化 OEC水 解 后 , 把 H+释 放 到 类 囊 体 腔 , 把 电 子 释 放 到PS内 ,电 子 在 光 合 电 子 传 递 链 中 传 递 时 , 伴 随 着 类 囊 体 外 侧 的 H+转 移到 腔 内 , 由 此 形 成 了 跨 膜 的 H+浓 度 差 , 引 起 ATP的 形 成 , 同 时把 电 子 传 递 到 PS去 , 进 一 步 提 高 了 能 位 , 而 使 H +还 原NADP+ 为 NADPH, 此 外 还 放 出 O2 ,在 这 个 过 程 中 , 电 子 传 递 是 一 个开放 的 通 路
26、 , 在 此 通 路 中 伴 随 着 ATP的 形 成 , 故 称 。 2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O 2ATP+2NADPH+O2 如 图 图 图3-14 类囊体膜上的电子传递 PSII PSICytb 6fP680+ P680*Tyr Pheo P700*P700+ 基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII, Cytb 6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递 PSII PSI B. Noncyclic Electron Flow P700Photosystem IP680 Photosystem II PrimaryElectronAccept
27、or PrimaryElectronAcceptor ETC EnzymeReaction H2O1/2O 2 + 2H+ ATP NADPHPhoton 2e- 2e- 2e- 2e- 2e- SUN Photon ( 2) 环 式 光 合 磷 酸 化 PS产 生 的 电 子 经 过 一 些 电 子 传 递 体 后 , 伴 随形 成 腔 内 外 H+浓 度 差 , 只 引 起 ATP的 形 成 , 不 放 出O2, 也 无 NADP+ 的 还 原 反 应 , 在 这 个 过 程 中 , 电子 经 过 一 系 列 传 递 后 降 低 了 能 位 , 最 后 经 过 PC重 新回 到 原 来 的
28、 起 点 , 也 就 是 电 子 的 传 递 是 一 个 闭 合 的回 路 , 故 称 环 式 光 合 磷 酸 化 。 图 图3-14 类囊体膜上的电子传递 PSII PSICytb 6fP680+ P680*Tyr Pheo P700*P700+ A. Cyclic Electron Flow P700 PrimaryElectronAcceptor e- e - e-e - ATPproducedby ETC Photosystem IAccessoryPigments SUN Photons 基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII, Cytb 6f复合体PSI 和A
29、TP合酶复合体中的电子和质子传递 PSII PSI ( 3) 假 环 式 光 合 磷 酸 化 以 O2代 替 NADP +作 为 末 端 电 子 受 体 , 其 发 生磷 酸 化 的 部 位 与 非 环 式 相 同 , 在 NADP供 应 量 较 低时 , 有 利 于 此 过 程 的 进 行 。 2、 ATP合 酶 ATP合 酶 位 于 基 质 片 层 和 基 粒 片 层 的 非 垛 叠 区 ,这 个 复 合 物 的 功 能 是 把 ADP和 Pi合 成 为 ATP, 故 名ATP合 酶 。 它 将 ATP的 合 成 与 电 子 传 递 和 H+跨 膜 转运 偶 联 起 来 , 故 又 称 为
30、 偶 联 因 子 。 ATP合 酶 复 合 体 有 亲 水 性 头 部 (CF1)和 疏 水 性 柄部 (CF0)组 成 。 类 囊 体 腔 中 的 H+可 进 入 CF0 移 动 到CF1, 被 位 于 顶 部 的 ATP合 酶 催 化 合 成 ATP。 下 一页 ChemiosmosisH + H+ ATP SynthaseH + H+ H+ H+ H+ H+ high H+concentration H+ADP + P ATP PS II PS IE T C low H+concentration H+ ThylakoidSpace ThylakoidSUN (Proton Pumpin
31、g) 、 光 合 磷 酸 化 机 理 化 学 渗 透 假 说 ( Chemiosmotic hypothesi) 在 光 下 , 由 于 光 合 色 素 吸 收 光 量 子 , 传 至 反 应 中 心色 素 而 引 起 光 化 学 反 应 及 电 子 传 递 , PQ在 接 受 2电子 的 同 时 , 又 从 膜 外 间 质 中 获 得 2质 子 而 成 还 原 态(PQH2), PQH2有 将 电 子 传 给 Cytb和 Fe-S, 由于 Cytb和 Fe-S只 接 受 电 子 而 不 接 受 质 子 , 于 是 H+释 放 在 膜 内 ( 类 囊 体 空 间 ) , 同 时 水 在 膜 内
32、 侧 也 释放 H+, 因 而 形 成 跨 膜 的 H+梯 度 ( 浓 度 差 ) , 膜 内H+浓 度 高 而 膜 外 则 降 低 , 膜 内 电 位 正 、 膜 外 较 负 (电 位 差 ) 。 二 者 合 称 为 电 化 学 梯 度 , 也 是 光 合 磷 酸化 的 动 力 ( 质 子 动 力 ) 。 H +有 沿 着 电 化 学 梯 度 返 回膜 外 的 趋 势 , 当 通 过 ATP酶 复 合 物 时 即 做 功 , 使ADP+Pi ATP, 这 就 是 光 合 磷 酸 化 。 基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII, Cytb 6f复合体PSI 和ATP合酶复
33、合体中的电子和质子传递 PSII PSI 经 上 述 变 化 后光 能 电 能 活 跃 的 化 学 能 (ATP,NADPH) ATP和 NADPH只 能 暂 时 存 在 而 不 能 积 累 , 还要向 下 传 递 , NADPH的 H又 能 进 一 步 还 原 CO2固 定 形成的 中 间 产 物 。 这 样 就 把 光 反 应 和 暗 反 应 联 系 起 来 了 。 叶 绿 体 有 了 ATP和 NADPH, 就 可 在 暗 反 应 中同化 CO 2 。 所 以 , ATP和 NADPH 又 叫 “ 同 化 能 力 ” 、“ 同 化 力 ” 、 “ 同 化 功 ” 。 到 此 , 光 合
34、作 用 的 光 反 应 进 行 完 毕 , 下 面 我 们讲暗 反 应 ( 碳 同 化 ) 。 三 、 碳 同 化 ( CO2 assimilation) 活 跃 的 化 学 能 稳 定 的 化 学 能 在 叶 绿 体 间 质 进 行 C3 途 径 ( 卡 尔 文 循 环 ) C4 途 径 景 天 酸 代 谢 ( CAM) 只能起固定、转移CO2的作 用,不能形成淀粉等产物固定转移CO2,能形成淀粉等产物 C3 途 径 ( 卡 尔 文 循 环 ) 卡 尔 文 等 利 用 放 射 性 同 位 素 和 纸 层 析 等 方 法 , 提 出二 氧 化 碳 同 化 的 循 环 途 径 , 故 称 卡 尔
35、 文 循 环 或 光 合 环。 由 于 这 个 循 环 中 的 CO2 受 体 是 一 种 戊 糖 ( 核 酮 糖 二磷 酸 ) , 故 又 称 为 还 原 戊 糖 磷 酸 途 径 。 这 个 途 径 的CO2固 定 最 初 产 物 是 一 种 三 碳 化 合 物 , 故 又 称 C3途 径。 C3途 径 大 致 可 分 为 三 个 阶 段 : 羧 化 阶 段 , 还 原 阶 段 , 更 新 阶 段 固定转移CO2,能形成淀粉等产物 羧 化 阶 段 ( Carboxylation phase) RuBP +CO2 2PGA 还 原 阶 段 (Retuction phase)PGA D-PGA
36、PGAld 从 PGA 到 PGAld 过 程 中 , 由 光 合 作 用 生 成 的ATP与 NADPH均 被 利 用 掉 。 CO 2一 旦 还 原 到PGAld, 光 合 作 用 的 储 能 过 程 便 完 成 。 PGAld等 三碳 糖 可 进 一 步 在 叶 绿 体 内 合 成 淀 粉 , 也 可 透 出 叶 绿 体, 在 细 胞 质 中 合 成 蔗 糖 。 RuBPCCO2受体初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH2磷酸甘油醛脱氢酶 更 新 阶 段 (Regeneration phase) G6P淀粉果糖二磷酸醛缩酶DHAPPGAld异构酶FBP果糖,二磷酸磷酸酶F6P继
37、续循环F6PPGAld E4P+Xu5P SBPDHAPE4P+ S7PR5P+PGAldS7P+ Xu5PRu5PR5P Ru5PXu5P RuBPATPRu5P RuBP图3-17 卡尔文循环 是羧化阶段, 是还原阶段,其余反应是更新阶段 PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP Calvin Cycle (C3 fixation) 6CO2 6C-C-C-C-C-C 6C-C-C 6C-C-C 6C-C-C-C-C 12PGA RuBP 12G 3P (unstable) 6NADPH 6NADPH6ATP 6ATP6ATP C-C-C-C-
38、C-CGlucose (6C) (36C) (36C) (36C)(30C)(30C) (6C)6C-C-C 6C-C-CC 3 glucose 3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9Pi C3 途 径 的 调 节 酶 活 性 的 调 节 光 , H+, pH , Mg 质 量 作 用 的 调 节 代 谢 物 浓 度 影 响 反 应 的 方 向 和 速 度 。 转 运 作 用 的 调 节 磷 酸 转 运 器 C4途 径 (四 碳 二 羧 酸 途 径 ) 1. C3与 C4植 物据 植 物 同 化 CO2 途 径 分 为 : C3植 物 :
39、把 仅 通 过 C3途 径 就 可 以 完 成 CO2固 定作 用 的 植 物 称 为 C3植 物 。 多 为 温 带 和 寒 温 带 植 物, 如 小 麦 、 大 豆 、 棉 花 、 油 菜 等 。 C4植 物 : 需 C3 和 C4两 条 途 径 才 能 完 成 CO2的同 化 , 这 样 的 植 物 称 为 C4植 物 。 多 为 热 带 和 亚 热带 植 物 , 如 玉 米 、 高 粱 、 甘 蔗 、 苋 菜 等 。CAM植 物 : 通 过 景 天 酸 代 谢 途 径 完 成 CO 2的 同化 , 这 样 的 植 物 称 为 CAM植 物 。 一 般 生 长 在 干旱 条 件 下 ,
40、气 孔 晚 上 开 , 白 天 关 , 节 水 。 C3与 C4植 物 的 解 剖 学 差 异 C4植 物 中 柱 鞘 有 叶 绿 体 , C4植 物 有 花 环 状 结 构 , 中 柱 鞘 细 胞 与 叶 肉 细 胞 有 大 量 的 胞 间 连 丝 联 系。 叶 肉 细 胞 排 列 情 况 不 同 , C3植 物 排 列 松 散 , C4 植 物 排 列 紧 密 。 C3植物 C4植物 PEP+HCO3- OAA+Pi 发 生 在 细 胞 质 中(如 图 )发 生 部 位 、 酶 、 受 体 、 产 物 与 C3 均 不 同 。 PEPC 四碳二羧酸CO2受体2、CO2的固定 C4途径C3途
41、径叶肉细胞维管束细胞图3-18 C4植物的C4途径和C3途径发生部位草酰乙酸 CO2PEP C4 Plants Mesophyll Cell CO2 C-C-CPEP C-C-C-CMalate ATP Bundle Sheath CellC-C-CPyruvic Acid C-C-C-C CO2 C3MalateTransported glucose VascularTissue OAA 的 进 一 步 转 化 因 植 物 种 类 而 异 (如 图 ) NADP苹果酸酶型 NAD苹果酸酶型 PEP羧激酶型 叶肉细胞维管束鞘细胞苹果酸天冬氨酸 天冬氨酸 NADP苹果酸酶型NAD苹果酸酶型PEP
42、羧激酶型 图3-19 C4植物的3种类型- 脱羧部位是叶绿体NADP苹果酸酶返回的是丙酮酸脱羧部位是线粒体NAD苹果酸酶返回的是丙氨酸脱羧部位是细胞质PEP羧激酶返回的是丙酮酸和 丙氨酸 CAM途 径 (景 天 科 酸 代 谢 途 径 )仙 人 掌 , 落 地 生 根 , 菠 萝 , 兰 花 等气 孔 白 天 关 闭 , 夜 间 气 孔 开 放 , 固 定 二 氧 化 碳 。夜 间 气 孔 开 放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 苹 果 酸 积 累 在 液 泡白 天 气 孔 关 闭 苹 果 酸 丙 酮 酸 +CO2 PEP主 要 来 自 于 呼 吸 作 用 的 PPP途 径 和 EMP途
43、 径。 这 样 , 呼 吸 作 用 和 光 合 作 用 相 互 联 系 起 来 。调 节 短 期 调 节 : 夜 晚 型 和 白 天 型 长 期 调 节 :兼 性 或 诱 导 性 CAM植 物PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADP NADPH发生在细胞质发生在叶绿体有水时 C3无水时 CAM 液泡叶绿体细胞质 CAM PlantsNight (Stomates Open) Day (Stomates Closed) VacuoleC-C-C-CMalateC-C-C-CMalate MalateC-C-C-CCO 2 CO2 C 3C-C-CPyruvic acidATPC-C-CPEP glu
44、cose 第 三 节 光 呼 吸 (Photorespiration) 光 呼 吸 植 物 的 绿 色 细 胞 在 光 下 吸 收 O2, 释 放 CO2的 过 程 。一 、 光 呼 吸 的 生 化 历 程 光 呼 吸 是 一 个 氧 化 过 程 , 被 氧 化 的 底 物 是 乙 醇 酸。 光 呼 吸 底 物 乙 醇 酸 的 生 物 合 成 RuBPC具 有 双 重 活 性 RuBP + O 2 2-磷 酸 乙 醇 酸 + 3-磷 酸甘 油 酸 2-磷 酸 乙 醇 酸 乙 醇 酸 + 磷 酸 以 上 是 在 叶 绿 体 中 进 行 的 乙 醇 酸 的 氧 化 及 CO2的 产 生 乙 醇 酸
45、 在 叶 绿 体 形 成 后 , 就 转 入 另 一 个 细 胞 器-过 氧 化 物 酶 体 。 C3植 物 叶 肉 细 胞 的 过 氧 化 物 酶 体 较 多 , 而 C4植 物 的 过 氧 化 物 酶 体 较 少 , 大 多 数 在 维 管 束 鞘 细 胞的 薄 壁 细 胞 内 , 一 般 位 于 叶 绿 体 附 近 。 乙 醇 酸 + O2 乙 醛 酸 + H2O2 乙 醛 酸 + 谷 氨 酸 甘 氨 酸 +-酮 戊 二 酸 甘 氨 酸 转 入 线 粒 体 , 脱 羧 产 生 CO2 2甘 氨 酸 丝 氨 酸 + CO2 + NH3 + NADH2 丝 氨 酸 回 到 过 氧 化 物 酶
46、 体 , 经 转 氨 作 用 生 成 羟 基 丙 酮 酸 丝 氨 酸 + -酮 戊 二 酸 羟 基 丙 酮 酸 + 谷 氨 酸 羟 基 丙 酮 酸 + NADH2 甘 油 酸 + NAD+ 甘 油 酸 进 入 叶 绿 体 , 经 磷 酸 化 生 成 3-磷 酸 甘 油 酸 , 进 入 C3途径 , 为 进 一 步 形 成 RuBP的 光 呼 吸 底 物 乙 醇 酸 创 造 条 件 。 由 于 乙 醇 酸 ( 底 物 ) 是 C 2化 合 物 , 氧 化 产 物 乙 醛 酸 、 甘 氨酸都 是 C2化 合 物 , 故 也 称 光 呼 吸 为 二 碳 光 呼 吸 氧 化 环 或 称 C2环 。 乙
47、醇酸氧化酶 转氨酶四氢叶酸 图3-26 光呼吸代谢途径线粒体 过氧化物酶体 叶绿体磷酸乙醇酸 NH3+CO2甘氨酸丝氨酸 ATPADP NAD +NADH甘油酸 二 、 光 呼 吸 的 特 点 光 呼 吸 随 反 应 环 境 中 氧 浓 度 的 增 加 而 加 速 。 光 呼 吸 与 光 合 作 用 关 系 密 切 。 光 呼 吸 底 物 乙 醇 酸 来 源 于 光 合 作 用 中 的 RuBP 光 合 生 成 的 有 机 物 的 1/3以 上 要 消 耗 在 光 呼 吸 底 物上 光 呼 吸 消 耗 能 量 光 呼 吸 是 在 叶 绿 体 、 过 氧 化 体 、 线 粒 体 3 种 细 胞器
48、 联 系 作 用 下 进 行 的 。 光 呼 吸 的 吸 O 2和 排 CO2不 在 同 一 个 细 胞 器 里 , 吸收 O2是 在 叶 绿 体 、 过 氧 化 体 中 , 放 出 CO2在 线 粒 体中 。 三 、 光 呼 吸 的 生 理 意 义1. 防 止 强 光 对 光 合 机 构 的 破 坏 光 呼 吸 是 一 个 保 护性 的 生 理 过 程 , 在 高 光 强 、 低 CO2 时 会 形 成 过 量 的同 化 力 , 由 光 激 发 的 高 能 电 子 会 传 递 给 O2, 形 成 超氧 阴 离 子 自 由 基 会 对 光 合 膜 、 光 合 器 官 有 伤 害 作 用, 而
49、光 呼 吸 可 消 耗 同 化 力 和 高 能 电 子 , 降 低 超 氧 阴离 子 自 由 基 的 形 成 , 从 而 保 护 叶 绿 体 , 免 除 或 减 少强 光 对 光 合 机 构 的 破 坏 。2. 维 持 C3循 环 的 运 转 在 干 旱 和 高 辐 射 期 间 , 气 孔关 闭 , CO 2不 能 进 入 , 会 导 至 光 抑 制 , 此 时 光 呼 吸释 放 CO2 , 能 被 C3途 径 再 利 用 , 避 免 产 生 光 抑 制 。 3. 回 收 碳 素 通 过 二 碳 氧 化 环 可 回 收3/4的 碳 ( 2个 乙 醇 酸 转 化 1个 PGA, 释 放1个 CO
50、2 ) 4. 对 蛋 白 质 合 成 提 供 了 甘 氨 酸 和 丝 氨 酸 。5. 能 消 除 乙 醇 酸 的 毒 害 作 用 。 光 呼 吸 可 以转 化 乙 醇 酸 。6.可 以 为 硝 酸 盐 的 还 原 提 供 还 原 型 NAD 四 、 比 较 C3植 物 和 C4植 物 的 光 合 特 征 结 构 生 理 酶 CO2的 补 偿 点 光 呼 吸 利 用 组 织 中 CO2的 情 况 热 限 所 需 能 量 酶 对 CO2的 亲 和 力 PEPC 对 CO2的 Km = 7umol RuBPC 对 CO2的 Km = 450umol 所 以 , PEPC对 CO2的 亲 和 力 大
51、。 CO2的 补 偿 点 定 义 : 指 在 照 光 情 况 下 , 植 物 光 合 作 用 所 吸 收 的CO2量 与 呼 吸 作 用 所 释 放 的 CO2量 达 到 动 态 平 衡 时 外 界环 境 中 CO2浓 度 。 C3 植 物 CO2 补 偿 点 高 , C4 植 物 CO2 补 偿 点 低。 光 呼 吸 C3 植 物 是 高 光 呼 吸 植 物 , C4 植 物 是 低 光 呼 吸 植 物 PEPC 对 CO2亲 和 力 要 高 于 RuBPC C4 植 物 RuBPC位 于 维 管 束 鞘 细 胞 , O2浓 度 较小 ; 四 碳 二 羧 酸 从 叶 肉 细 胞 进 入 鞘
52、细 胞 , 起 到 “ CO2泵 ” 的 作 用 , 增 加 鞘 细 胞 CO2浓 度 , 增 加 RuBP 的 羧化 反 应 , 减 少 了 加 氧 反 应 , C4植 物 PEP羧 化 酶 位 于 叶 肉 细 胞 , 对 光 呼 吸 释放 的 CO 2 有 捕 捉 作 用 因 此 C4植 物 光 呼 吸 小 。 利 用 组 织 中 CO2的 情 况 C4植 物 能 利 用 细 胞 间 隙 中 较 低 浓 度 的 CO2 光 呼 吸 放 出 的 CO2不 易 漏 出 。 热 限 C4植 物 热 限 比 C3植 物 的 热 限 高 。 所 需 能 量 C4植 物 需 额 外 的 能 量 用 于
53、 PEP的 再 生 。 第 四 节 光 合 作 用 产 物 (photosynthetic product) 主 要 是 蔗 糖 和 淀 粉一 、 淀 粉 的 合 成( 1) 场 所 : 叶 绿 体( 2) 原 料 : 来 自 于 C3途 径 的 磷 酸 丙 糖 DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P G1P+ATP ADPG ( G) n二 、 蔗 糖 的 合 成( 1) 场 所 : 细 胞 质( 2) 原 料 : 来 自 于 C3途 径 的 磷 酸 丙 糖( 3) 磷 酸 运 送 器 (Phosphate translocator)淀粉淀粉合酶 磷 酸 运 送 器 (Phos
54、phate translocator) 是 在 叶 绿 体 和 胞 质 溶 胶 之 间 转 运 磷 酸 的 专 一 载体 。 每 从 叶 绿 体 运 出 一 个 磷 酸 酯 就 有 一 个 正 磷 酸 离 子从 胞 质 溶 胶 运 送 回 来 。 磷 酸 丙 糖 + Pi 磷 酸 丙 糖 + Pi ( 叶 绿 体 ) ( 细 胞 质 ) ( 细 胞 质 ) ( 叶 绿体 )DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P G1P+UTP UDPG F6P三 、 蔗 糖 和 淀 粉 合 成 的 调 节 由 磷 酸 和 磷 酸 丙 糖 的 相 对 浓 度 控 制 。 Pi, F6P促 进 蔗
55、糖 合 成 。磷酸运送器蔗糖-6-磷酸蔗糖合酶蔗糖 第 五 节 影 响 光 合 作 用 的 因 素一 、 光 合 作 用 的 指 标1、 光 合 强 度 (Intensity of photosynthesis) 也 称 光 合 速 率 (Photosynthetic rate) 单 位 时 间 、 单 位 叶 面 积 吸 收 CO2的 量 或 放 出 O2的 量 。2、 净 光 合 强 度 ( 表 观 光 合 强 度 ) 实 际 所 测 得 的 光 合 速 率 半 叶 法 、 红 外 CO2分 析 仪 法 、 氧 电 极 法3、 总 光 合 速 率 ( Gross Photosyntheti
56、c rate ) 也 称 真 光 合 速 率 ( Ture Photosynthetic rate ) 表 观 光 合 速 率 加 上 光 、 暗 呼 吸 速 率 二 、 影 响 光 合 作 用 的 因 素1、 光 照 : 光 强 、 光 质2、 CO2浓 度3、 矿 质 营 养4、 水 分5、 温 度 : 三 基 点 温 度6、 光 合 作 用 的 日 变 化 1、 光 照 : 光 强 、 光 质 光 补 偿 点 (Light compensation point) 同 一 叶 子 在 同 一 时 间 内 , 光 合 过 程 中 吸 收 的CO2和 呼 吸 过 程 中 放 出 的 CO2等
57、量 时 的 光 照 强 度 。 光 饱 和 现 象 (Light saturation) /光 饱 和 点 (Light saturation point) 当 达 到 某 一 光 强 时 , 光 合 速 率 就 不 再 随 光 强 的增 强 而 增 加 , 这 种 现 象 称 为 光 饱 和 现 象 。 刚 刚 出 现 光 饱 和 现 象 时 的 光 照 强 度 称 为 光 饱 和点 。 光 抑 制 (Photoinhibition) 光 能 超 过 光 合 系 统 所 能 利 用 的 时 , 光 合 功 能 下 降的 现 象 叫 。 光 质 : 红 光 最 有 效 2、 CO2浓 度 CO
58、2饱 和 点 (CO2 Saturation point) 在 一 定 范 围 内 , 植 物 净 光 合 速 率 随 CO2浓 度 升 高而 增 加 , 但 到 达 一 定 程 度 时 , 再 增 加 CO2浓 度 , 净 光合 速 率 不 再 增 加 , 这 时 CO2浓 度 叫 CO2饱 和 点 。 CO2补 偿 点 (CO2 Compensation point) 降低环境温度可以降低光补偿点。( ) CO2的补偿点随光照强度的变化而变化。( )CO2饱和度随光照强度的增加而升高( ) 3、 矿 质 营 养 直 接 、 间 接 影 响 光 合 作 用 调 节 气 孔 开 度 , 影 响
59、 碳 水 化 合 物 的 转 换 及 运 输, 光 合 链 成 分 , 叶 绿 素 组 分 , 酶 的 活 化 剂 , 加 大 光 合面 积 等 。 4、 水 分 缺 水 引 起 气 孔 开 度 小 或 关 闭 , 限 制 了 CO2的 吸 收 -气 孔 阻 力 缺 水 时 , 淀 粉 水 解 加 强 , 糖 类 堆 积 , 光 合 产 物 输 出 缓慢 , 抑 制 光 合 作 用 的 进 行 , 而 促 进 了 呼 吸 作 用 。(3)缺 水 减 少 光 合 面 积 。(4)缺 水 会 降 低 CO2在 细 胞 间 隙 内 的 传 递 速 度 -叶 肉 阻力 。 5、 温 度 : 三 基 点
60、 温 度 C4植 物 的 最 适 温 度 高 于 C3植 物 C4植 物 的 热 限 高 于 C3植 物6、 光 合 作 用 的 日 变 化 温 暖 的 日 子 , 水 分 充 足 , 太 阳 光 是 主 要 矛 盾 , 光 合 速率 与 太 阳 辐 射 进 程 相 符 合 。 如 白 天 云 量 变 化 不 定 , 光 合 速 率 呈 不 规 则 曲 线 。 晴 天 无 云 , 但 光 强 强 烈 时 , “ 午 休 ” 现 象 。 光 合 “ 午 休 ” 现 象 ( midday depression) 指 植 物 的 光 合 速 率 在 中 午 前 后 下 降 的 现 象 。 引起 “
61、午 休 ” 的 主 要 原 因 是 大 气 干 旱 和 土 壤 干 旱 及 强 光、 高 温 、 低 CO 2浓 度 等 。 第 六 节 植 物 对 光 能 的 利 用一 、 光 能 利 用 率 指 植 物 光 合 作 用 所 积 累 的 有 机 物 所 含 的 能 量 , 占 照 射 在 单位 地 面 上 的 日 光 能 的 比 率 。 一 般 为 5%。1、 量 子 需 要 量 : 每 同 化 1分 子 CO2或 释 放 1分 子 O2所 需 的 光 量 子数 。2、 量 子 产 额 或 量 子 效 率 : 每 吸 收 1个 光 量 子 所 能 同 化 的 CO2或 释放 的 O2的 分
62、子 数 。3、 生 物 学 产 量 : 光 合 产 量 光 合 产 物 消 耗 。4、 光 合 产 量 : 光 合 面 积 光 合 强 度 光 合 时 间5、 经 济 产 量 : 生 物 学 产 量 经 济 系 数6、 经 济 系 数 : 指 收 获 物 中 经 济 价 值 较 高 的 部 位 的 产 量 占 作 物 总 量 的 比 值 。 光 能 利 用 率 低 的 原 因 :v不 能 吸 收 的 波 长 60%,v反 射 和 透 光 8%v热 能 散 失 8% v代 谢 19% v转 化 5% 二 、 光 合 产 物 的 分 配 规 律 由 “ 代 谢 源 ” 到 “ 代 谢 库 ”代 谢
63、 源 : 指 制 造 和 输 出 同 化 物 的 部 位 , 如 成 熟 的 叶 片 。代 谢 库 : 指 输 出 和 利 用 同 化 物 的 部 位 , 如 果 实 、 种 子 。 就 近 供 应 优 先 供 应 生 长 中 心 同 侧 供 应 v提 高 植 物 光 能 利 用 率 的 途 径经 济 产 量 =(光 合 面 积 光 合 速 率 光 合 时 间 消 耗 ) 经 济 系数 延 长 光 照 时 间 提 高 复 种 指 数 ( 全 年 内 作 物 收 获 面 积 与 耕 地 面 积 之 比 ) : 套 种 或 间作 。 延 长 生 长 期 : 如 育 苗 移 栽 、 套 种 、 适
64、时 早 播 、 防 止 早 衰 。 补 充 人 工 光 照 增 加 光 合 面 积 合 理 密 植 改 善 株 型 : 杆 矮 、 叶 直 而 小 、 叶 片 厚 、 分 蘖 密 集 。 加 强 光 合 效 率 提 高 CO 2浓 度 : 通 风 、 施 CO2( 干 冰 ) 、 施 有 机 肥 、 碳 铵 抑 制 光 呼 吸 : 光 呼 吸 抑 制 剂 , 如 羟 基 磺 酸 可 抑 制 乙 醇 酸 氧 化 酶活 性 。 提 高 经 济 系 数 ( 经 济 产 量 与 生 物 产 量 之 比 ) 测试1、 在 光 照 强 , 温 度 高 , 空 气 湿 度 低 的 情 况 下 , C3 和
65、C4植 物 哪 一 个 光 合 效 率 高 ? 为 什 么 ? ( 光 饱 和 点 , 热 限 ,CO2泵 , CO2补 偿 点 , CO2亲 和 力 ,光 呼 吸 , 利 用 组织 CO2情 况 )2、 在 光 照 弱 , 温 度 低 , 空 气 湿 度 高 的 情 况 下 , C3 和 C4植 物 哪 一 个 光 合 效 率 高 ? 为 什 么 ?3、 在 碳 同 化 中 受 光 调 节 的 酶 有 哪 几 种 ?4、 如 何 证 明 光 合 作 用 中 释 放 的 氧 气 来 自 水 。5、 如 何 证 明 光 合 电 子 传 递 有 两 个 光 系 统 参 与 ?6、 在 缺 乏 CO 2的 情 况 下 , 对 绿 色 叶 片 照 光 能 观 察 到 荧 光, 然 后 在 供 给 CO2的 情 况 下 , 荧 光 立 即 被 淬 灭 , 试 解 释其 原 因 。 补 充 : 叶 绿 素 的 理 化 性 质 荧 光 现 象 和 磷 光 现 象 皂 化 现 象 H,Cu代 镁 现 象 COOCH3COOC20H39 C32H30ON4Mg COOKCOOK C32H30ON4Mg +2KOH+ CH3OH +C20H39OH 补 充 : 叶 绿 素 的 层 析胡萝卜素叶黄素叶绿素a叶绿素b
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