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困扰达尔文的“恼人之谜”：兰花为何具有如此不可思议的多样性？

来源：花匠小妙招时间：2024-08-23 03:33

“兰花是让达尔文倍感恼火的‘恼人之谜’。时至今日，这些植物依然让科学家们感到困惑，并影响到了人们对它们的拯救计划。”

▲图/ Rak ter samer / Shutterstock

在研究了物种起源之后，查尔斯·达尔文开始探索一种看起来似乎很微不足道的事物：兰花。到1862年，他已经走遍了世界许多地方，遇到了众多令人难以置信的生物，包括象龟、海鬣蜥，以及大地懒的化石。但他总是会想起一朵纤弱的星形白色小花，这是朋友詹姆斯·贝特曼（James Bateman）送给他的。贝特曼是一位特别偏爱马达加斯加稀有植物的英国园艺家，他送的这朵花形态之奇特——花冠下悬着一个长长的花蜜袋（即花距，是某些植物的花瓣向后或向侧面延长成管状、兜状等形状的结构，内部常有分泌花蜜的腺体，可用来引诱昆虫）——激起了达尔文深深的、几乎无法解释的迷恋。

“对我来说，兰花几乎和生命中任何事物一样有趣，”达尔文写道。从兰花的形态中，他看到了选择性演化的巨大力量，这是兰花与环境和传粉者之间一场美妙的舞蹈。达尔文有时称呼兰花是“我的小宝贝们”，他还将兰花作为模型，用以进一步探索他在《物种起源》中广泛描述的演化力量。就在这部震撼人心的作品出版三年后（1862年），达尔文又出版了《不列颠与外国兰花经由昆虫授粉的各种手段》（On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects, and On the Good Effects of Intercrossing）一书，描述了兰花的种种令人困惑和震惊的习性。

隶属同一科的花竟然有如此巨大的差别，有的小而褶皱，肉眼几乎看不见，有的却到大而华丽，带有花距。这让达尔文困惑不已。他称这种现象——以及所有花朵的多样性——是一个“恼人之谜”（abominable mystery）。事实上，全球有超过28000种兰花，而且时不时出现新物种，有的甚至就在我们眼皮底下。除了南极洲，兰花在现今所有大陆上都定居了下来，从北极圈到赤道，再到南美洲的偏远末端，你都能找到这些花朵的身影。

▲有些兰花是禁止采摘或收获的，比如这种杓兰亚科（Cypripedioideae）的兰花。这类兰花往往会在离开自然生长地后死掉。图/ Dasha Artemieva / Shutterstock

英国巴斯大学的生命科学研究者杰米·汤普森（Jamie Thompson）表示，如今人们对兰花的着迷，部分原因也在于这个“恼人之谜”：为什么会有这么多种兰花？不过，对于兰花究竟有多少种，是什么促使它们具有如此之高的多样性，以及兰花最初是在何时何地演化的，科学界仍然存在争议，并继续热烈讨论着。弄清这些谜团或许将帮助我们更好地理解这一庞大植物群体（兰科是开花植物中仅次于菊科的第二大科，约有28000个物种，是最多样、最广布的科之一）的演化动力学，以及应该如何帮助它们抵御即将到来的灭绝风险。为了寻找答案，研究人员花费了数十年时间来挖掘兰花的过去。

植物的化石记录往往很难获得，因为相比骨骼等物质，花朵等软质的有机物更难保存。为了追踪植物首次出现在地球上的时间，今天的科学家更多地依赖于系统发育分析：利用不同物种的DNA，将它们绘制到系统发生树（又称种系发生树、亲缘关系树或演化树，是用来呈现不同物种或同一物种不同族群的个体之间亲缘关系的树状图；分析个体亲缘关系的学术领域即系统发生学）上，然后使用统计模型追溯过去并重建这些物种的历史。

2015年，研究人员使用这种技术对兰科所有主要类群的39个物种以及一些化石的数据进行了测序，结果表明兰花起源于1.02亿至1.2亿年前，最有可能的起源地是澳大利亚[1]。随后，古代兰花通过南极洲传播到热带地区，当时南极洲与澳大利亚相连，植被茂盛。自那时起，东南亚就成为兰花物种形成的主要地区。

这是目前关于兰花起源的前沿理论。然而，根据一些新的初步发现，这一理论可能很快就会被推翻[2]。一个国际研究团队对1900多种兰花的DNA进行了分析，确定它们的起源地位于更北的劳亚大陆（地质史古陆之一，存在于侏罗纪和白垩纪，包含现今北半球大部分陆地），即现在的欧洲、亚洲和北美洲。他们的研究表明，兰花的大部分物种分化发生在过去500万年间，而物种形成最快的地方其实是中美洲南部（如植被茂密的哥斯达黎加和巴拿马）。

这篇论文于今年9月发布在一个预印本网站上，尚未经过同行评审，而一些专家认为这个新的假说并没有太多说服力。但该研究的第一作者、英国皇家植物园的Oscar Pérez-Escobar认为他的发现根本没有争议，他说：“了解事物的起源可以帮助我们理解为什么会有这个物种或那个物种，以及为什么会有这么多物种。”

如今，科学家们需要一个长长的日志来解释兰花目前的外观和习性多样性。澳大利亚詹姆斯库克大学的兰花研究者Katharina Nargar为这项新研究做出了重要贡献，她说：“兰花可以做出其他植物做不到，或者做得不是很好的创新之举。”

据Nargar介绍，在兰花的“各种手段”中，最巧妙和最有用的当属附生（epiphytism，是兰科植物最常见的生长方式）的能力。有超过70%的兰花发展出了这种能力，使它们能够在树干和树枝上生长（还有一些附生在岩石表面），而不必只生长在土壤中。由此它们得以进入其他植物无法利用的新领域，拥有了“不受限制的自由”。研究表明，在兰花的整个家族演化树中，附生的能力至少独立演化了14次，而且一项有关兰花多样性的研究指出，附生兰花物种比陆生兰花丰富得多[3]。为了在树上生存，兰花已经发展出通过茎、叶上肥厚的海绵状外层从空气中吸收水分的能力，并能直接利用根系进行光合作用。例如，带叶兰属（Taeniophyllum）兰花甚至完全没有叶子，它们利用根系的光合作用获取所有的能量。

▲带叶兰（Taeniophyllum glandulosum）从不长叶子，它们的根部的表皮细胞具有叶绿体，可以进行光合作用。它们并不扎根于土壤中，而是缠绕在树干或岩石上。图/ Satyajit Dutta / Shutterstock

对于那些没有演化到树上生活的兰花物种，它们的多样性同样令人费解。对此的一个主要理论是，它们的花朵在寻求授粉的道路上走到了极致。例如，一些兰花物种堪称“终极交际花”：它们在性生活中非常宽容，可以与其他兰花物种产生可育后代，从而更有可能繁殖并更产生独特的新杂交物种。

为了确保授粉，一些兰花还与本地动物达成了演化协议：它们演化出极其复杂、精细的花朵，只有少数几种昆虫可以进入，而这些昆虫也只会给其他兰花授粉。这其中最令人印象深刻的例子之一，就是达尔文一直痴迷的大彗星风兰（Angraecum sesquipedale）。这种生长于马达加斯加东岸低地的兰花演化出了一个长达30厘米的狭窄花距，只有喙特别长的天蛾才能进入。达尔文考虑过这种可能性，但当时还没有发现这样的蛾。直到近40年后，也就是1903年，这种兰花唯一的授粉者马岛长喙天蛾（Xanthopan morgani）才被发现，达尔文的推论也得到了证实（达尔文在《兰花的授粉》一书中推测“在有这种植物的地方，一定有某种喙足够长的蛾，才能采食到花蜜，为它授粉”，而马岛长喙天蛾的同种异名Xanthopan morganii praedicta中的praedicta在拉丁文中有“预测”之意，指的就是达尔文对大彗星风兰的推论）。

为了适应特定的授粉者，兰花也会微调传递花粉的方式，使其变得非常细致。一些兰花将花粉分装成特制的、分毫不差的花粉块（pollinia），并精确地抛向它们喜欢的传粉昆虫；这样一来，当昆虫飞走时，就不会浪费或丢失任何花粉，而且花粉只有在到达目的地后才会脱离。这种针对可利用传粉者（可能是飞蛾，也可能是蜜蜂）的花粉装配（pollen packaging）策略也推动了兰花的分化。它使一株突变兰花有更高的几率繁衍后代，因为与典型的花粉散布机制相比，这种方式浪费的花粉更少。演化出这种技巧的兰花分支，比坚持使用典型花粉粒传粉的兰花具有更高的物种形成速率[4]。（花粉装配策略是指植物将总的花粉产量分装在不同的结构单元里，这些结构单元顺次成熟，保证植物在任何时刻成熟的花粉数量只占花粉总量的一小部分。在被子植物中，花粉装配策略是非常常见的现象）

为了进一步提高“专业化”程度，一些兰花已经演化到通过外观、气味和释放特殊化学物质来模仿它们喜欢的传粉者，或者这些传粉者最喜欢的食物[5]。懵懂无知的昆虫落到这些兰花的花冠上，希望能幸运地采到花粉。蜂兰（Ophrys apifera）看起来、闻起来都很像长角长须蜂（Eucera longicornis）的雌蜂。铁锤兰（Drakaea属的兰花）的唇瓣在颜色和结构上像极了雌性刺臀土蜂（刺臀土蜂科Thynnidae），并能释放与雌蜂信息素极为相似的化学物质，吸引雄蜂过来。南非的矮小鸟足兰（Satyrium pumilum）会模拟死亡动物的气味来吸引果蝇；还有一种学名为Disa pulchra的萼距兰则模仿其他能提供花蜜的花，比如弯管鸢尾，诱骗昆虫前来采蜜。不过，如果这些伎俩用得太多，也会被蜜蜂、黄蜂和蝴蝶等昆虫识破，这可能促使兰花尽可能地改变模仿方式，进而催生更多不同的物种和策略。

▲蜂兰（Ophrys apifera）看起来和闻起来都像一只雌蜂，能够欺骗雄蜂停留更多的时间，在无意中成为授粉者。图/ Alberto Chiarle / Shutterstock

荷兰自然生物多样性中心的兰花形态学研究者Dewi Pramanik认为，这些独特的花形策略对兰花分化而言是“根本性的”。她最喜欢的植物之一是心花长药兰（Serapias cordigera），这种兰花已经演化出毛茸茸的紫红色花朵形状，就像一个舒适的休憩场所，可供一种学名为Hoplitis adunca的拟孔蜂的雄蜂在觅食间隙停下来休息，顺便授粉。

微小如尘埃的种子可能也是兰花快速分化的手段之一。兰花的一个果实中可包含多达400万颗种子，有的种子长度只有0.05毫米，在植物王国中几乎是最小的。这意味着许多兰花种子很容易被一阵风吹散。尽管大多数种子永远不会发芽，但如此微小的种子，确实使兰花的分化几率比其他拥有更厚实种子的植物高得多，因为新的植株可以在新地点快速出现，并迅速适应，而不需要消耗太多的能量。

汤普森指出，兰花这些令人称奇的特点可能并不完全是植物自身的“伎俩”，也有外部因素在起作用。在另一项研究中，他对近1500种陆生兰花进行了一项系统发育统计分析，表明在大约1000万年前，当全球气温开始下降时，兰花的多样性出现了爆发式增长[6]。全球变冷对兰花物种形成速率的影响比只考虑时间的形成速率大700倍，使得兰花成为“气候驱使物种形成的最佳例子”。

不幸的是，这也表明随着世界变暖，兰花将面临额外的挑战。汤普森认为兰花的物种灭绝会加快，因为有许多兰花是适应低温环境的，而“我们已经在欧洲看到了今年有多热”。气候变化还使兰花面临另一种危机，因为它们过于特化，严重依赖特定的传粉者，而由于气候变化的影响，这些传粉者可能会死亡或被迫离开它们的栖息地。

▲曾经让达尔文深深着迷的大彗星风兰（Angraecum sesquipedale）。这种兰花演化出了一个30厘米长的狭窄花距，只有马岛长喙天蛾才能吸食到里面的花蜜。图/COULANGES / Shutterstock

根据兰花的演化史，它们应当会继续繁殖，科学家也将继续发现新的兰花物种。Thomas Givnish是威斯康星大学麦迪逊分校的植物学和环境研究教授，也是开头提到的那篇关于兰花起源于澳大利亚的开创性论文的作者，他说：“如果你查看已描述的兰花物种数量随时间的增长情况，就知道目前还没有任何趋于平稳的迹象。”然而，人为造成的气候变化和栖息地破坏等因素，可能正在使那些尚未被发现的兰花物种迎来不同的命运。

一些研究的计算表明，当前植物物种灭绝的速率至少比1900年前快了500倍，其中兰花位居受威胁名单之首。自1996年以来，孟加拉国已经失去了32个兰花物种，而该国已确认的物种数为188个；在捷克共和国，适合当地兰花生长的栖息地已经减少了92%；在美国佛罗里达州，著名的鬼兰（Dendrophylax lindenii，只分布在佛罗里达、巴哈马和古巴，为附生植物，无叶，靠根部进行光合作用，除六至八月开花外，整株植物只有根部，十分难以发现，故而得名）数量已经下降了一半；在印度，兰花的开花时间比预期的时间更早了，这可能会扰乱授粉。根据今年早些时候发表的一项研究，近280种已知的兰花都需要“立即采取保护行动”，然而，其中大多数物种的保护都不尽如人意。

Pérez-Escobar表示，如果兰花的大部分物种分化发生在过去的1000万到500万年间，那现在可能已经为时过晚，无法阻挡正在发生的物种快速灭绝了。“我们有点被难住了，”他说，“如果不保护余下的兰花，那兰花物种多样性恢复所需的时间将以数百万年计。”Pérez-Escobar的任务是集中更多的国际合作，对所有现存的兰花物种——无论有多少种——进行DNA采样，这将帮助他准确绘制出这类植物的演化史。

或许科学家们都会同意，想要获得有效阻止兰花物种衰退[7]的最佳策略——无论是拯救它们的生存环境，还是保护它们所依赖的传粉者，抑或是打击稀有兰花的非法贸易——就是找到“恼人之谜”的答案，掌握兰花物种形成的真正秘密。进一步分析兰花多样性的细节，可以帮助自然保护工作者了解兰花快速而狂野的演化可塑性，并给予它们一个适应环境快速变化的机会。

毕竟，达尔文本人就提到，兰花“即使是最微末的结构细节”都对他“非常有用”，帮助他认识到每个微小部分在某种程度上都是自然选择的结果[8]。正如他在给一位植物学家同行的信中所写的，“对我来说，（兰花）器官的适应之美是无与伦比的。”

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