在植物开花的调控中,除了我们上篇所提到的春化作用外,光照条件也是一个关键的影响因素。
光周期现象的发现与概念:
早在上世纪初,法国的Tournois J(1912)研究了日照时数对植物开花的影响,他将蛇麻子、大麻等从播种开始置于春天的自然日照下,或者给予持续光照,或者遮光缩短日照到6小时,结果缩短日照处理开花最早,因此他认为蛇麻子提早开花是短日或长夜引起的。
美洲烟草:短日照(左) 长日照(右)
1920年,由美国农业部的两位育种学家W.W.Garner和H.A.Allard在研究烟草时提出的。(如图1)我们将一天中白天和黑夜的相对长度称为光周期。而植物对白天和黑夜的相对长度的反应,称为光周期现象。不同植物的开花对日照长度有不同的反应。
光周期反应的类型:
不同植物的开花对日照长度有不同的反应
1.短日照植物(SDP):
在昼夜24h中,日照长度必须低于一定的时间(临界日长)才能正常开花。水稻、大豆、玉米、烟草、菊花、牵牛花、大麻等都属于这类植物,这类植物一般在秋季开花。
2.长日照植物(LDP):
在昼夜24h中,日照长度必须超过一定的时间(临界日长)才能正常开花。小麦、油菜、菠菜、甜菜、萝卜、天仙子、山茶花、杜鹃等都属于这类植物,这类植物一般在春季开花。
3.日中性植物(DNP):
这类植物开花对日照长度没有特殊的要求,在任何日照长度下均能开花,所以一年四季均能开花。黄瓜、番茄、茄子、辣椒、月季、凤仙花等都属于此类植物。
中日植物——甘蔗
4.中日性植物(IDP):
只在一定的中等长度的日照条件下才能开花,而在较长和较短的日照条件下均保持营养生长的植物称为中日性植物。如甘蔗。
5.临界日长:
为了方便后续,在说完这几类光周期类型的植物之后。提及一个概念:临界日长,指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。
天仙子、苍耳临界日长
当日长大于其临界日长时,即可诱导常日植物开花,且日照越长开花越早,在连续光照下开花最早。而日长必须小于其临街日长时才能诱导短日植物开花。将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下,两种植物都开花。 苍耳的临界日长是15.5h,天仙子的临界日长是11.5h。LDP开花所需的日照长度并不一定长于SDP所需的日照长度,而主要取决于超过或短于临界日长的反应。
光周期与其地理起源:
北半球植物生长维度与日照时数关系
对于北半球的植物而言,纬度越低,接近于热带与亚热带气候地区,植物多为短日照条件,多为SDP起源地;维度越高,更接近于寒带地区,长日照条件,多为LDP(春花植物)起源地。
植物对光周期信号的感受与传导:
前苏联学者Chailakhyan研究发现,光周期刺激的感受部位是成年的叶片。而进行光周期反应的部位是茎顶端的生长点。
短日植物——紫苏
Hamner和Bonner用短日植物苍耳试验,也得出类似结论。
Hamner和Bonner苍耳嫁接实验
通过诱导后苍耳嫁接试验,将开花花序嫁接到未开花植株上,可以促进侧花序开花。而紫苏嫁接试验中,叶片受到足够的开花诱导之后,即使经过多次的嫁接操作,仍可以诱导未开花植株开花。据此可知,开花刺激物可以通过嫁接进行传递,且其运输途径为韧皮部。
FT-GFP组织定位 George Coupland & George Coupland
1938年Chailakhyan提出了成花激素假说,他把这种成花刺激物称为成花素(florigen)。2007年,德国马克思·普朗克植物研究所的乔治·库普兰和伦敦帝国理工的科林·特恩布尔课题组,终于证实FT蛋白是传导的开花信号。
植物的光周期诱导:
植物只需要一定时间适宜的光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍然可以长期保持刺激的效果,即花的分化不出现在适宜的光周期处理的当时,而是在处理后若干天,这种现象称为光周期诱导。
而影响这个过程的因素:
1.前面提到的临界日长;
不同植物24H周期中临界日长不同
2.诱导光周期数——光周期诱导所需的光周期处理天数;
不同植物通过光周期诱导所需的天数不同
3.光性质:低能量反应;红光对花诱导最有效。
植物的暗期:
在植物的成花诱导中,光周期现象中暗期比光期更重要的条件。
1.暗期间断现象(光期间断没有这种效应)
在足以引起短日植物开花和抑制长日植物开花的长暗期的正中间的时相,被一个足够强度的短时间闪光所间断,短日植物就不能开花,长日植物开了花的现象,即暗期被闪光间断。
暗期长短对开花的影响
暗期间断时,红光和远红光对植物开花的可逆控制
暗期间断的效果后期取决于最后一次照射的是红光(R)还是远红光(FR).对SDP而言,红光抑制开花,远红光促进开花;对LDP而言,红光促进开花,远红光抑制开花。
2.临界夜长:
听着很像之前提到的临界日长哈,但是比临界日长对开花更为重要,短日植物实际上是长夜植物,而长日植物实际上是短夜植物。昼夜周期中短日植物能够开花所需的最短暗期长度,或长日植物能够开花所需的最长暗期长度。
光期长度对大豆花园及形成的影响
如大豆开花只需暗期长度长于10小时,光期可在4~16小时之间。
3. 暗期决定花原基的形成,光期决定花原基的数目。
成花诱导途径:
1.光周期途径:
光敏色素和隐花色素参与了该途径,直接作用于CO,同时GI感知光周期通过GI/CDF/FKF1,调控以CO-FT模型为主,从而解除FLC的抑制。
2.春化途径:
达到一定的生理年龄的植物即可开花,称为自主途径。在春化途径中,是通过控制成花抑制基因FLOWERING LOCUS C(FLC)的表达而诱导成花。
3.年龄途径:
植物体内的糖代谢途径通过抑制miR156解除对SPLs的抑制,促进成花转化。
4.赤霉素(GA)途径:赤霉素可以促进拟南芥提前开花,该过程通过miRNA以及SPL3/SPL9途径调控开花。
PS:这一块儿的内容研究十分火热,内容详细,个人感觉很有趣,以后详细分享开花调控通路网络。这章不多做赘述。
参考资料:
《植物生理学》课件,华中农业大学;
《植物生理学》课件,湖南农业大学;
《植物生理学》第五版,科学出版社,宋纯鹏等·译;
《现代植物生理学》第四版,高等教育出版社,李合生·编