向光素调节植物向光性及其与光敏色素

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向光素调节植物向光性及其与光敏色素

/

隐花色素的相互关系

赵

翔

,

赵

青平

,

杨

煦

,

慕世

超

,

张

骁

*

河南大学生命科学学

院

,

植物逆境生物学重点实验

室

,

棉花生物学国家重点实验

室

,

开

封

4

7

5

0

04

摘

要

蓝光

受

体向光

素

(PHO

T

1

/PHOT2)

调

节蓝光

诱

导

的

植物运

动

反

应

,

包括

植

物向

光

性

、

叶绿

体运

动

、

气孔

运动

和叶片伸

展等

。

其

中

,

向

光素介

导

的

植

物向光

性

能

够

促使植

物

弯

向

光源

,

确

保其

以最佳

取

向

捕

获光

源

,

优化

光合作

用

。

光

敏色素

和

隐

花色素作为

光

受体也参与

植

物的向光性

调

节。该文综

述

了向光素介

导

的拟南

芥

(

Arabidopsi

s

thaliana

)

下胚轴向

光

弯曲信号

转导及

其

与

光

敏色素

、

隐

花

色素协

同

作

用

的分子

机

制

,

以期为

改

造

植

物光捕

获

能

力

及提高

光

利

用

效率提

供

理

论

基础。

关

键

词

向

光

素

,

向光

性

,

光

敏色

素

,

隐花

色素

,

信

号转导

赵

翔

,

赵青平

,

杨

煦

,

慕世超

,

张

骁

(2015)

.

向

光

素

调

节

植

物

向

光

性

及

其

与

光

敏

色

素

/

隐

花

色

素

的

相

互

关

系

.

植

物学

报

50

,

122

–

1

32.

植物

营

固

生生

长

,

因

此

环

境

适应

性

的

生长

和

发

育

对

其生

存

来说

非

常重

要

。

光

照

不仅

是

植物

生

长所

需

要

的

能

量

来

源

,

也

是

一

种

重

要

的

环

境

信

号

。

植

物

通

过

感

受入射光

的

方向、波

长

和强度来

调

整相关生

理

反应

(Ho

hm

e

t

al.

,

201

3

)

。

其中

,

向

光性

是

受

光

调节

的

最

重

要

的

反

应

之

一

,

向

光

性

使

植

物

弯

向

入

射

光

以

获

得

供

其

生长

的

最适

光

照

(Wh

i

p

po

an

d

H

a

n

ga

r

ter

,

2

0

0

6)

。

植

物

的

向

光

性

生长

,

在

苔

藓

、

蕨

类

和

被

子

植

物

中

普遍

存

在

(S

u

e

t

s

ugu

a

nd

W

a

da

,

20

0

7

;

Br

i

g

g

s

,

20

1

4)

。开

花植

物中

,

尽管红

光

也增强植物

的

向光性

,

但向

光

性

生

长

主

要由

蓝

光

诱

导

(H

o

h

m

e

t

al.

,2

01

3

)

。

拟南芥

(

Arab

i

d

op

s

is

thal

i

a

n

a

)

下胚

轴

的向

光

性生

长

主要

受

向

光

素

(

P

H

O

T

1

与

PHOT2

)

、

光

敏色

素

A(phyA

)

、

隐

花

色

素

1

(

c

r

y1

)

和

隐花色

素

2

(

cry2

)

五

种

光

受

体调

节

(S

a

kaie

t

al.

,

2

0

12

;

Goya

l

e

t

al.

,

20

13

)

。其

中

,

位

于

细

胞

质

膜

内

侧

的

PH

OT

1

和

PH

O

T

2

,

直接或间接

调

节生长素

载

体

的

活

性

与

极

性

分布

,

促

使

生

长

素

的

不

对

称

分

布和

向

光性

反

应的

发

生

(S

a

ka

i

e

t

al.

,

20

0

1

;

Ston

e

e

t

al.,

20

0

5

;

C

h

r

i

st

i

e

,

2

0

0

7)

。位于

细

胞核的光

敏

色

素

A(phyA

)

、隐

花色

素

1(c

r

y1

)

和

隐

花色

素

2(

cr

y2)

(

Sto

n

e

e

t

al.

,

2

0

05

;

Li

u

e

t

al.

,

2

0

1

1

)

,

则是通

过

调节

相

关基

因

的

转录

,

间

接

调

节

植

物

下

胚

轴

的

向

光

性

和

根

的

向重

力

性反

应

(L

a

scè

v

e

e

t

al.

,

1999

;

L

ar

i

g

u

e

t

an

d

F

a

nk

-

ha

u

ser

,2

0

04;

Ohg

i

sh

i

e

ta

l.

,

2004

;

Iino

,

20

0

6

;

Ka

ng

——————————————————

收稿日期

:

2013

-

1

2

-

16;

接

受

日期

:

2014

-

0

7

-

07

基金项目

:

国

家

自然科

学

基金

(

N

o

.3

1

170271,

No.

3

1

10102

3

)

*

通讯

作

者

。

E

-

mail

:

x

z

ha

n

g@

h

enu.ed

u

.cn

e

t

al.

,

2

0

08

;

N

a

g

a

shi

ma

et

al.

,

2

0

0

8

a

)

。

Naga

s

h

i

ma

等

(

2

0

0

8

b

)

报

道

激

活

光敏

色

素

和

隐花

色素

,

抑

制生长

素载

体

ABC

B

1

9

(AT

P

-

BINDIN

G

CAS

S

ETT

E

S

U

B

-

FAMIL

Y

B

-

TYP

E

19

)

的

表

达

,

可

增

强植

物

的

向

光性

反

应

。

目

前

的

研

究

结

果

表

明

,

光敏

色

素

和

隐

花

色

素

可

在

基因

表

达

、

蛋

白修

饰

和生

长

素运

输

等多

个

水平

参

与

调节向光素

介

导的植物向

光

性反应

(

钱

善

勤

等

,

2

0

04;

Saka

i

e

t

al.

,

2

012

;

L

i

scu

m

e

t

al.

,

2

0

1

4

)

。

本

文

重点阐

述了向光

素

介导拟南

芥

下胚轴向

光

弯曲的信

号

转导

及

其与

光

敏色

素

和隐

花

色素

协

同作

用

的分

子

机制。

1

植物对蓝光的感受和信号转导

1.1

蓝光

受

体向光素

蓝

光

受

体向

光

素

(

P

HO

T

1

和

PHOT2

)

调

节

拟

南

芥的

运

动

反

应

,

如

向

光

性

、

叶

绿

体

的

避

光

和

聚

光

运

动

、

气

孔

开

放以

及

子叶

伸

展等

(C

h

r

i

s

tie

,

2

0

0

7

)

。

向

光

素主

要

由

N

-

端的

2

个与

FM

N

结合

的

光感受

结

构

域

的重复

保守

序

列

L

OV

1

(l

i

ght

,

oxygen

,

vol

t

ag

e1

)

、

LO

V

2

和

C

-

端的丝

氨

酸

/

苏氨酸蛋白激酶区组成

(Hua

la

e

t

al.

,

1

9

9

7

;

C

h

r

i

sti

e

e

t

a

l

.

,

19

9

9

;

Br

ig

g

s

a

nd

C

h

r

i

stie

,

2

0

0

2)

。

PHOT

1

和

PHOT

2

虽没有

跨

膜结构域

,

但

暗处理可使

其分布于细胞质膜内侧

(Sakamot

o

an

d

Briggs

,

2002;

Kon

g

e

t

al.

,

2

0

0

6

)

。

蓝

光照射

下

,

位

于质膜内

侧

的

相关知识

向光素、隐花色素和光敏色素一同参与植物对环境中的光线条件的响应，并调整其自身的生长发育。向光素是一种与质膜相关的蛋白激酶，能介导植物的向光运动，参与气孔开放和叶
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