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Plant Cell | 中科院遗传所揭示植物免疫系统早期发生机制

来源：花匠小妙招时间：2024-11-08 07:48

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先天免疫系统是植物抵御病原菌入侵的重要屏障，FLS2是被广泛研究的LRR-RLK类受体蛋白，能识别病原菌模式 (PAMP) 鞭毛蛋白及其核心多肽序列flg22，并引发下游系列PTI免疫反应。FLS2识别flg22后，迅速与BAK1形成蛋白复合体，并使VII RLCK类蛋白BIK1磷酸化且从FLS2/BAK1/BIK1复合体中脱离，BIK1磷酸化下游蛋白，如RBOHD，造成钙信号及ROS大量发生。FLS2及BIK1是PTI免疫反应中核心组分，其中FLS2蛋白丰度被植物U-box E3 ligase PUB12/13调控【1】，而BIK1蛋白丰度被G蛋白正调控【2】，被另一对U-box E3 ligase PUB25/26负调控【3】。关于FLS2/BAK1/BIK1蛋白复合体的蛋白层面调控已经有大量报道，而其在植物发育早期的转录层面调控还鲜有报道。

Fig1. FLS2/BAK1/BIK1被磷酸化及泛素化调控以维持稳定平衡【4】

近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心，植物基因组学国家重点实验室吕东平研究组在国际著名期刊The Plant Cell在线发表了题为“Transcriptional Regulation of the Immune Receptor FLS2 Controls the Ontogeny of Plant Innate Immunity” 的研究成果，该研究以FLS2为研究对象从转录调控方面深入报道了植物生长早期免疫系统的建成机制。

该研究发现,在拟南芥萌发后不同时间，植物PTI反应（胼胝质沉积，MAPK激活，及marker基因表达量上调等）逐渐增强，并且随着萌发后时间延长，FLS2转录本呈上升趋势，而由flg22诱导的MAPK激活表型在35S介导的FLS2稳定表达株系中并未观察到，表明随时间发生的FLS2相关PTI表型与FLS2基因的转录调控有密切关系。

利用RNA-seq分析得到拟南芥中135个表达下调的转录因子(对比萌发后2 d及6 d)，并进一步在拟南芥原生质体中瞬时共表达TF (超过100个) 及ProFLS2:LUC报告基因，筛选得到AP2家族转录因子TOE1 (TARGET OF EAT1)及其同源蛋白TOE2可以显著抑制FLS2启动子活性。进一步通过染色质免疫沉淀技术 (ChIP) 发现TOE1/2蛋白与FLS2启动子F区域结合，此结合进一步通过体外EMSA技术验证，结果表明在植物早期发育过程中，TOE1/2可能通过直接结合FLS2启动子并且抑制FLS2转录水平而控制植物免疫反应。进一步分析发现toe1/2突变体在幼苗发育早期植物免疫反应增强，表明TOE1/2在早期负调控植物免疫反应。

结合前期文献报道，microRNA172靶向并且负调控TOE1/2表达，而miR172表达丰度自种子萌发后随植物发育时期变化不断增强，从而导致TOE1/2蛋白减少，而过表达miR172能够增强苗期植物免疫反应。

Fig. 2 miR172b在植物发育早期调控FLS2转录水平促进植物免疫反应模式图

综上，该研究揭示了在植物发育早期，miR172b-TOE1/2严格控制FLS2转录，从而调控植物免疫信号的发生及增强新机制。

Reference

1. Lu, D. et al. Direct Ubiquitination of Pattern Recognition Receptor FLS2 Attenuates Plant Innate Immunity. Science 332, 1439-1442, doi:10.1126/science.1204903 (2011).

2. Liang, X. et al. Arabidopsis heterotrimeric G proteins regulate immunity by directly coupling to the FLS2 receptor. eLife 5, e13568, doi:10.7554/eLife.13568 (2016).

3. Wang, J. et al. A Regulatory Module Controlling Homeostasis of a Plant Immune Kinase. Molecular Cell 69, 493-504.e496, doi:10.1016/j.molcel.2017.12.026 (2018).

4. Mithoe, S. C. & Menke, F. L. H. Regulation of pattern recognition receptor signalling by phosphorylation and ubiquitination. Current Opinion in Plant Biology 45, 162-170, doi:https://doi.org/10.1016/j.pbi.2018.07.008 (2018).

5. Zou, Y. et al. Transcriptional Regulation of the Immune Receptor FLS2 Controls the Ontogeny of Plant Innate Immunity. The Plant Cell, doi:10.1105/tpc.18.00297 (2018).

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