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多种草原物种恢复种群中花卉物候和克隆性的快速演化,Journal of Applied Ecology

来源：花匠小妙招时间：2024-11-08 06:43

1 简介

恢复退化的栖息地对于应对当前的生物多样性危机至关重要（Díaz et al., 2019）。在陆地生态系统中，恢复通常包括积极种植或播种以恢复植被（Palma & Laurance， 2015）。然而，退化地点的环境条件通常不如自然生态系统的条件（Brudvig et al., 2013），引进的植物面临着新的挑战。对于栖息地专家来说尤其如此，他们往往是恢复工作的目标（Prach 等， 2013）。

自然和恢复地点之间的环境差异可能反映在植物表型的种内差异上。例如，Klein-Raufhake 等人。（2021）表明，与自然种群中生长的相同物种相比，20年前恢复的草原植物体积较小，叶子化学成分也不同，这与恢复地点的后农业遗留物导致的土壤化学差异相关。这种模式可能是对环境条件的简单塑性反应（Villellas 等人， 2021）。或者，表型差异可能有遗传基础——要么是因为引入的植物材料在遗传上与自然栖息地的植物不同（例如，Aavik 等人， 2012；Höfner 等人， 2021；Kaulfuß 和 Reisch， 2019），或者作为原地快速演化的结果。

当植物种群面临新的选择压力时，它们可以迅速进化，同时，新的选择压力可以作用于可遗传的变异性（Etterson & Shaw， 2001）。例如，为了应对 4 年的干旱，白菜迅速进化为提前开花（Franks 等人， 2007 年），在过去的二十年中，其他几个一年生物种也记录了类似的干旱适应模式（Rauschkolb 等人，2007 年）。， 2022）。在生物多样性实验框架内进行的研究表明，草原物种在不到二十年的时间内进化以应对群落多样性（van Moorsel，Hahl，等， 2018；van Moorsel，Schmid，等， 2018）。在生态恢复的背景下，现有的少数研究表明，恢复地点的选择压力可以改变种子物种的可遗传表型分布（Kulpa＆Leger， 2013；Magnoli， 2020；Magnoli＆Lau， 2020）。然而，目前尚不清楚恢复环境中的适应性进化在各个物种中的广泛程度。

在这里，我们重点关注德国和欧洲莱茵河上游洪泛区恢复的古老半自然草地上生长的植物。古老的半自然草地是人类在几个世纪前开始建造的，传统上是在相对较晚的季节割草，以获取干草和马厩垫料。尽管这些栖息地是人类创造的，并且依赖于人类管理，但它们悠久的土地利用历史使得物种丰富的植物群落得以聚集（Molinion、Cnidion）。它们是许多特殊物种的家园，具有很高的保护价值（Bucharova et al., 2020）。在下文中我们称它们为“捐助草甸”。捐赠的草甸已被用作硬水硬铝石的来源，通过转移青干草恢复了约 70 公顷的前耕地恢复草甸。这种方法是中欧草甸的既定恢复方法，不仅转移了大部分目标物种，还转移了供体种群的种内遗传多样性（Dittberner 等， 2019；Hölzel & Otte， 2003；Kiehl等人， 2010）。

尽管做出了这些恢复努力，恢复的草甸在生态系统功能和物种组成方面与捐赠草甸不同。恢复草地的土壤含有较高比例的植物可利用的磷和钾（Donath 等人， 2007 年；Hölzel 和 Otte， 2003 年）。因此，它们的生产力可能更高，并且以草为主，这意味着对草本植物的竞争更加激烈（图 S1）。管理方式也有所不同：捐赠的草甸大多在季节后期进行修剪，以模仿传统管理，并且因为干草用于正在进行的恢复项目。恢复后的草地会提前割草，通常在六月中旬，以保留用作马饲料的干草的营养价值。除了这些管理因素影响物种组成（Busch 等人， 2019；Poptcheva 等人， 2009；Sehrt 等人， 2020）之外，它们也是有据可查的推动植物局部适应的选择压力（Johnson 等人） ., 2010 ; Rowe & Leger, 2011 ; Völler 等人, 2013 , 2017 )。因此，恢复地点的植物有可能根据当地条件而进化，并与源供体草甸中生长的同种植物发生分化。如此快速的进化将能够适应恢复地点较差的环境，并可能有助于长期恢复的成功。

我们重点研究了在德国莱茵河上游洪泛区的供体草甸和恢复草甸中生长的三种物种：矢车菊、维特根尼草和土木旋覆花。为了评估恢复草甸和捐赠草甸之间的原位种内变异，我们对近 70 个地点的物候和性能特征进行了原位评分。为了评估某些差异是否可遗传，我们从一个捐赠地点和一个使用来自相应捐赠地点的干草建立的相应修复地点收集了每个物种的种子，并将它们并排种植在一个共同的花园中。我们还将植物置于养分限制、竞争和地上生物量去除（以模拟割草）的环境中，以模拟自然应激源，因为一些遗传分化可能只有在应激下才变得可见（Espeland & Rice， 2007），并测试种群是否历史影响了植物对胁迫的反应。我们假设（1）在原位，恢复草甸中生长的植物与供体草甸中的同种植物不同，（2）这种分化的部分是可遗传的，（3）表明对供体和恢复草甸特有的环境因素的适应。

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