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黔中地区马尾松径向生长对气候变化的响应

来源：花匠小妙招时间：2024-11-06 19:26

树木年轮记录着树木生长的时间信息，还可提供与其生长环境相关的较为精确的气候信息。自Douglass[1]创立树轮年代学以来，此学科已分化为树木年轮气候学、树木年轮水文学、树轮生态学等多个交叉学科[2]。其中，树木年轮气候学是以树木年轮资料为依据，用来重建过去气候变化的历史、研究气候变化对年轮生长的影响的一门学科[3-5]，是树轮年代学应用最为广泛的领域，为解决气候学、考古学、灾害学等学科中的一些问题提供了解决思路和解决方法[6]。

自树木年轮气候学的研究方法引入我国以来[3]，以树木年轮为基础的气候学研究取得了长足进展。如在古气候研究中，康兴成等[7]利用树轮资料重建了青海都兰过去2000 a来的气候资料；邵雪梅等[8]利用祁连圆柏（Juniperus przewalskii）树轮重建了柴达木盆地过去1437 a的降水变化；胡义成等[9]重建了阿勒泰地区近400 a的6—7月平均气温；通过云杉（Picea asperata）树轮资料，袁晴雪等[10]重建了雅江地区过去567 a的干旱气象数据。同样，关于气候因子对树木年轮宽度影响研究也已涵盖我国多个树种且同样取得了诸多成果，如徐宁等[11]的研究表明岷江冷杉（Abies fargesii var. faxoniana）的径向生长易受到当地春季干旱的胁迫；还有研究发现升温导致的干旱胁迫是限制鱼鳞云杉（Picea jezoensis var. microsperma）径向生长的主要原因[12]；刘亚玲等[13]研究了樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）人工林径向生长对气候因素的响应；杨镒如等[14]研究了气候因子对油松（Pinus tabuliformis）径向生长的影响；周非飞[15]研究了我国东南地区马尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceolate）等典型树种的树轮宽度变化记录的气候信息。而马尾松作为我国东部亚热带地区分布最广的优势针叶树种[16]，其年轮对气候变化的响应也受到学者们的关注[17-20]。贵州省马尾松广泛分布，这为马尾松径向生长的相关研究提供了充足的试验材料。但现有的关于贵州地区马尾松树轮年代学的相关研究还较少[21-23]。因此，本研究以黔中地区马尾松为对象，根据树木年轮学方法建立标准年表，探究影响黔中地区马尾松径向生长的主要气候因素，进一步丰富贵州地区马尾松的树轮资料，以期为马尾松的气候研究工作提供科学依据。

1. 研究区概况

研究区地处开阳县，位于106°45′ ~ 107°17′ E，26°48′ ~ 27°22′ N，海拔940 ~ 1170 m，总面积2026 km2，地质构造复杂，呈现西南高东北低趋势，土壤主要为黄壤。属亚热带季风性湿润气候，年平均气温约13 ~ 16 ℃，1月份月平均气温最低（4.5 ℃），7月份月平均气温最高（23.5 ℃）；年降水量为1000 ~ 1500 mm，多集中于夏季（图1）；全年无霜期约为315 d。开阳县森林覆盖率达52.9%，属于亚热带常绿阔叶林带，主要乔木有马尾松、杉木、响叶杨（Populus adenopoda）、枫香（Liquidambar formosana）、白栎（Quercus fabri）等。

图 1 1985—2019年开阳县温度降水季节分布

Figure 1. Seasonal distribution of temperature and precipitation in Kaiyang County(1985–2019)

2. 研究方法

2.1 调查取样与年轮测定

于2020年7月在黔中地区开阳县的城关镇、冯三镇和楠木渡镇等地选择了5个典型马尾松群落样地（表1），每个样地设置1个20 m × 20 m调查样方。采集调查样方的立地条件信息、植物群落信息，如乔木胸径、冠幅和树高等指标进行测度；尽量选取人类活动干扰少、胸径较大的优势马尾松个体，用生长锥（Haglof，Sweden）在胸径（1.3 m）处钻取树芯，采集到的样品封存于内径略大于样品的塑料管中，并标注样品编号信息，每棵马尾松沿东西方向采集1根树芯，共采集马尾松样芯47根。

表 1 样地基本情况

Table 1. Basic description of sampling sites

样地
东经北纬海拔/m郁闭度/%样本量/株 Ⅰ 106°59′27.39″ 27°05′30.25″ 1132 85 13 Ⅱ 106°59′14.80″ 27°6′09.22″ 1162 93 7 Ⅲ 106°59′07.78″ 27°06′34.00″ 1156 95 10 Ⅳ 107°00′13.72″ 27°7′39.59″ 1080 72 9 Ⅴ 106°59′15.28″ 27°16′34.98″ 977 88 8

取回的树芯样品放置于阴凉干燥且通风良好的地方晾干，晾干后，将树芯放置到由薄木板和小木条自制的固定凹槽中，树芯和薄木板接触面用白乳胶固定。胶结后，分别用500目和1000目的干磨砂纸依次打磨，直到能在显微镜下清晰地观察到年轮界限[24]。用LINTAB 6年轮测量仪（Rinntech, Germany）在0.01 mm精度下测量轮宽；测量结果应用COFECHA 6.06 P程序进行检验和校准，得到有效样芯30根。经过交叉定年的年轮数据，用R语言中dplR扩展包对每个树轮宽度序列进行去趋势处理，最后利用双权重平均法进行年轮曲线的标准化，最终建立马尾松标准年表（图3）、差值年表和自回归年表[25-26]。考虑到标准年表的干扰信息更少且包含更多的低频信息，本研究选用马尾松标准年表数据进行后续分析。

图 3 开阳县马尾松的标准年表

Figure 3. Standard chronologies of P. massoniana in Kaiyang County

2.2 气象资料与统计分析

气象资料来源于中国气象数据网（http://data.cma.cn/），下载贵阳市气象站（106.44°E，26.35°N，海拔1223.8 m）月平均气温、月平均最低气温、月平均最高气温、月降水量和月平均空气相对湿度5项气象指标（1985—2019年）。为了避免“滞后效应”[24]的影响，选用上年6月到当年10月的5项气候数据与年轮宽度指数进行相关性分析，以探究研究区马尾松径向生长对气候变化的响应[17]。利用DendroClim 2002软件和SPSS 26软件完成数据分析。

3. 结果与分析

3.1 研究区气候变化特征

研究区的年平均温度自1985年以来以0.029 ℃/a的速度极显著下降（P<0.01，图2a）；年平均最高温度的下降速率与年平均温度基本一致（图2b）；年平均最低温度整体上呈上升趋势，从1985年到2000年，平均最低温度从12.5 ℃以0.038 ℃/a上升，由于2000年贵州全省出现较长时间的雨雪冰冻天气[27]，平均最低温度降至11 ℃，而后年平均最低气温以0.059 ℃/a上升（图2c）。月平均降雨量和平均空气相对湿度呈现上升趋势（图2e），1985—2019年的多年平均降雨量为（884.6 ± 8.2） mm。

图 2 1985—2019 年开阳各气象要素的变化趋势

Figure 2. Climatic changing trend of Kaiyang County from 1985 to 2019

3.2 马尾松标准年轮表特征

建立了马尾松树轮宽度标准年表，经过修正的年表序列长度最长为38 a，最短为11 a，平均年轮宽度为4.003 mm。年表的标准差为1.655，表明树芯样本含有较多可靠的气候信息，能进行树木年轮气候学分析（表2）。样本间的相关系数为0.248，表明研究区马尾松不同样本间树轮宽度变化有较好的一致性。样本总体表达信号大于0.85，表明采集的样本量所包含的信号基本能代表当地的总体特征[28]。马尾松年表的信噪比达到了较高水平，说明气候等因素对树木生长的影响较大[29]。一阶自相关系数较高（0.508），表明树木生长受到前一年气候因素的影响较大。以上各项年表统计学特征表明本研究的树轮资料包含了较高的气候信息，适用于进行树木年轮学分析。

表 2 马尾松标准年表的主要特征参数

Table 2. Main characteristic parameters of P. massoniana standard chronology

统计指标标准年表样芯数 30 平均树轮宽度/mm 4.003 标准差 1.655 一阶自相关系数 0.508 样芯间的相关系数 0.248 信噪比 7.243 样本总体表达信号 0.879

标准年表时间区间为1986—2019年（图3），研究区马尾松年轮宽度在2000年以后总体呈增加趋势，在2008年出现了极窄年轮，该年年轮宽度指数仅为0.73，在2000年也出现了较窄年轮，年轮宽度指数为0.82。

3.3 气候因素对马尾松径向生长的影响

由图4可知，研究区马尾松的径向生长与上年6月至当年4月、上年6—8月至当年4—6月温度呈正相关关系，与当年5月至当年10月和当年5—7月至当年8—10月温度呈负相关关系；且与当年2月温度达到显著正相关（P<0.05），与连续月份当年2—4月份平均温度和平均最低温度达到显著正相关（P<0.05）。

图 4 马尾松径向生长与气象因子的相关关系

黑色直线代表P<0.01，黑色虚线代表P<0.05，月份前的“−”表示上年，如－6表示上年6月（单月），−6—−8 表示上年6—8月（连续月份）。

Figure 4. Climate effect on the radial growth of P. massoniana

研究区马尾松径向生长与月平均空气相对湿度呈正相关，但与月平均降雨量多呈负相关关系。径向生长与上年6月、上年10—12月、当年3月、当年6月和当年9月的平均空气相对湿度相关系数较高，且与当年3月和当年6月平均空气相对湿度呈显著正相关（P<0.05）；与上年9—11月至上年12—2月和当年6—8月平均空气相对湿度相关性较高，与上年10—12月、上年11—1月和上年12—2月呈显著正相关（P<0.05）。马尾松径向生长与上年6月、当年6月和当年8月平均降雨量相关性较高；与上年7—9月、上年12—2月、当年4—6月、当年7—9月和当年8—10月的连续月份降雨量相关性较高，但相关性均未达到显著水平。

4. 结论与讨论

4.1 生长季前期温度对马尾松径向生长的影响

树木生长与生长季前期温度变化特征间存在着紧密的联系。生长季开始前，月平均温度以及月平均最低温度的升高能够提高植物体内酶活性[30]，促进土壤微生物活性[31]，加速树木进入生长季的时间、树木当年的生长时间也会延长，树木径向生长的积累量也会更多。本研究中，黔中开阳县的马尾松径向生长与当年2月温度呈显著正相关，不仅与黔中龙里县马尾松径向生长与气候响应的研究结果吻合[19]，该结果与其他其地区马尾松径向生长与气候关系研究结果也较为一致，如三峡库区秭归县（海拔900 m）马尾松生长与当年2月份气温也呈显著相关性[18]，南岭中部地区马尾松径向生长与当年初春平均温度呈极显著正相关[32]，湖南通道县马尾松径向生长与当年3月的平均温度及平均最低气温呈显著正相关[33]。本研究区内2月份的平均温度为6.75 ℃，平均最高气温可达到11.09 ℃，二月份温度开始持续回升，当温度升高到10 ℃时，能够促进树干液流的流动，同时在较适宜的温度下马尾松的针叶会开始固定少量的额外的二氧化碳，额外吸收的二氧化碳对于当年的生长是极其重要的，2月份较适宜的温度能让马尾松当年的年轮更宽[34]。若生长季前月平均温度低于该地区各年生长季前月平均温度，有可能导致窄轮的出现。本研究马尾松窄轮分别出现在2000年和2008年，气象资料表明，2000年贵州省内出现了较长时间的雨雪凝冻天气[27]，1月月平均最低温度和月平均温度分别为1.8 ℃和3.8 ℃、2月分别为1.2 ℃和3 ℃，而2008年为贵州有气象记录以来凝冻灾害最严重的一年[35]，其1月平均最低温度和月平均温度仅为−6.3 ℃和1 ℃，2月份分别为−4.9 ℃和2.2 ℃，2个年份地月平均最低温度和月平均温度均低于历史平均水平：1月（2.3 ℃和4.5 ℃）、2月（4.1 ℃和6.7 ℃）。表明当年生长季前的低温可能导致树木形成窄轮，尤其是持续低温冻害天气，可能使马尾松树干液流的流动减慢，也无法固定额外的碳源，为了抵御低温，树木还需消耗更多营养物质，影响树木本年年轮的生长。连续月份1—3月、2—4月温度也与年轮宽度呈正相关，而且连续月份2—4月的月平均温度和月平均最低温度均与当年马尾松径向生长显著相关，同样表明黔中地区马尾松当年的径向生长可能受到生长季前温度的促进作用。

4.2 生长季温度对马尾松径向生长的影响

树木进入生长季后，不同阶段的温度变化对径向生长的影响也不同，黔中地区1月至6月平均温度对马尾松生长起促进作用，而生长季中后期高温会抑制树木的生长。本研究中，无论是单月尺度还是连续月份尺度，马尾松年轮均与当年1月至6月温度呈正相关关系，与7月到10月份温度呈负相关关系。李颖俊[36]的研究也表明福建省戴云山马尾松径向生长与当年1月到5月平均温度呈正相关关系，王兆鹏等[37]的研究也表明，马尾松径向生长与罗霄山地区1月到5月平均温度呈正相关，与6月到11月平均温度呈负相关关系。这可能是由于低温是控制树木形成层活动起始的主要因素[38-39]，冬季低温时马尾松形成层活动停止[38]，而当温度达到11 ℃左右时马尾松才开始恢复形成层的活动[40]，同时，尽管生长季前温度还未达到形成层恢复活动的阈值，树木仍可进行光合作用[41]，所以树木在生长季前和生长季初（1—3月）便开始积累生长所需要的营养物质，直到生长季中期，温度都有利于马尾松当年的径向生长。陈诗音等[42]的研究表明马尾松易受到高温胁迫的影响，也有研究表明异常高温会对黑松径向生长产生显著抑制[43]，本研究也得到相同结果；黔中地区7—8月温度一直保持在全年最高平均温度（24 ℃）左右，7—8月持续高温，而降雨量开始减少，土壤中的水分由于高温蒸发得不到及时的补充，导致根系开始缺水，可见，黔中地区生长季中期高温和少雨气候不利于马尾松的生长。

4.3 水分条件对树木生长的影响

降雨和相对湿度也对树木径向生长有着重要的影响[44-45]，本研究中，马尾松径向生长与降雨的关联性不显著，但其与3月和6月月平均空气相对湿度则呈显著的正相关关系，与已有报道存在一定的一致性，如青海云杉（Picea crassifolia）径向生长与当年6月相对湿度呈显著正相关[46]；小兴安岭蒙古栎（Quercus mongolica）和黄菠萝（Phellodendron amurense）径向生长均与6月相对空气湿度呈显著正相关[47]，说明生长季中期空气相对湿度可能是影响植物径向生长的重要环境因子。可见，在黔中地区生长季前中期，马尾松径向生长对空气相对湿度的响应较为敏感。另外，在连续月份尺度上，上年10—12月、上年11—当年1月和上年12—当年2月的空气相对湿度与马尾松径向生长均表现为显著的正相关关系，这表明马尾松径向生长与相对空气湿度可能存在一定的“滞后效应”。

可见，黔中地区马尾松径向生长主要受到温度和空气相对湿度的影响，降水分布与温度的变化共同影响着马尾松生长。当年2月温度对马尾松当年的径向生长具有显著影响，其中，2月份月平均温度较低时可导致马尾松当年的径向生长受到抑制（出现窄轮），相反，生长季前期越早升温则更有利于马尾松的生长。黔中地区夏秋季节降雨变化对马尾松的径向生长也具有显著影响。在全球气候变化（如气候变暖和极端异常天气等）的背景下，有必要加强区域内树木年轮变化的监测研究，进而为气候变化的预测与灾害气候的预防提供科学依据。

致谢：感谢贵州大学新农村发展研究院赵庆霞老师及其硕士生张成富在样品分析过程中给予的帮助；感谢北京林业大学水土保持学院信忠保教授及其硕士生刘亚玲在数据分析过程中给予的帮助。