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花卉生理学(课件)

来源：花匠小妙招时间：2024-11-04 14:49

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,主要内容:花卉成
花生理与花期调控花色形成及其调控生理花卉香气调控生理花型形成及调控生理花
卉的成熟与衰老生理Part1花色形成及其调控花卉植物的色不仅指花器官的颜
色,而且包括叶、果实、枝干等部位的颜色。色是构成花卉植物观赏品质的第一要
素,主要由花主色和彩斑提高观赏价值。红瑞木,佛肚竹,山麻杆彩斑指植物的
花、叶、果实、枝干等部位的异色斑点、条纹。具彩斑的植物在观赏植物群体中占
有较大比重,具有较高观赏价值的彩斑主要分布于花朵和叶子上。叶片彩斑多见于
观叶为主的植物花瓣彩斑多见于一、二年生草花及部分宿根花卉和木本观花植物;
这些彩斑大大丰富了观赏植物的观赏性,是花卉品质的重要内容。各种各样的花瓣
彩斑植物花色特殊地表现为若干颜色共存于一个瓣状结构并形成图案,即彩斑
variegation。规则彩斑有:花眼,即花心,是指花瓣基部的异色斑点,如有的石斛
,是指花瓣外缘或宽或窄的异色镶边,如有的矮牵牛花环,是指花瓣或花
序的中部分布的异色环,如大苞萱草花斑,是指花瓣上不一定规则的但定型的图
案,如三色堇花肋,是指花瓣沿中脉方向具有放射性的彩色条纹,如地雷花;不规
则的彩斑很多,如香石竹等。花心石斛兰花边(矮牵牛,萱草)花环石竹花斑
(三色堇花肋肋柱花变色花:花从花蕾开放到凋谢,花色发生变化如又如木芙蓉
上午为奶油色,下午变成红色。木芙蓉12:0014:0015:0016:0018:00嘉兰
的花瓣开始为绿色翻卷成龙爪形,次日花瓣中部变成黄色,瓣尖为鲜红色,瓣周镶
嵌金边,3天后,花茎部、中部分别由绿色、黄色变成金黄、橙红直到鲜红。
花色形成的机理花色狭义是指花瓣的颜色,广义是指花器官如花萼、雄蕊甚至苞片
发育成花瓣的颜色。花色形成nowercoloration是光线照射到花瓣上穿透色素层时
部分被吸收,部分在海绵组织层反射折回,再度通过色素层而进入我们眼帘,最终
在观察者大脑中产生的结果。许多种内部因子花瓣色素种类、色素含量、色素细
胞液泡的pH值和金属离子花瓣内部或表面构造等与外部环境因子(温度光照等
多种因素)对植物花色形成有影响。黑蔷薇花瓣的黑色随花朵开放而逐渐消失,盛
开后变为红色,:在未开或半开时期的花瓣上表皮细胞先端为圆棒状,上表皮细
胞的佣壁基本上垂直于花瓣表面,并且表皮细胞的间隙也很小,这种构造使得易
于形成上表皮细胞的自身阴影,花瓣看上去就是黑色因这种黑色色调随着光射角
度、方向、强度而改变,所以说黑色蔷薇花瓣的黑色就是上表皮细胞的阴影随着花
朵的开放圆棒状上表皮细胞变化为下佣稍宽的钟状,上表皮细胞的侧壁倾斜于花
瓣表面,同时上表皮细胞的问隙也变宽,这种构造使得上表皮细胞难以形成自身的
阴影,接近于红色品种的花瓣状态,所以黑色捎失,逐渐变为红色。
色表现的内在因子一花色表现的化学机制:花色素的存在及其变化;二花色表现
的解剖学和物理学机制:色素在花瓣中的空间分布及其对光的作用;三花色表现的
生理学机制:细胞液pH值,花发育阶段和植物激素;四花瓣彩斑的形成可能由
于基因控制或病毒侵染。(一)生态因子:传
粉者,真菌侵染或机械损伤,(二)物理因子:光光强、光质、光周期)温度
(三)化学因子(矿质营养,糖类,其他如:分子氧)(一)花瓣中的色素1、花
瓣中特定色素对花色的效应(种类):(1)类黄酮:包括花色素苷、黄酮和黄酮
醇等溶于水产生的花色从红到蓝色;(2)类胡萝卜素:难溶于水,以结晶或沉淀形
式存在,可表征的花色有红、橙、黄色,以黄色居多;(3)生物碱(甜菜碱、罂

酮类黄酮是植物的次生代谢产物,有3000余种由一个C6一C3一C6的基
本骨架组成,即两个芳香环和一个含氧杂环,并根据中间毗喃环的氧化程度不同,
、黄酮醇、查耳酮、橙酮

花瓣表皮细胞的液泡内是花和果实的重要色素。不同类黄酮表现的花色其中查耳
酮、橙酮为深黄色黄酮和黄酮醇的种类很多,是类黄酮中的一个重要类群,它们
的颜色变化幅度从象牙白色至浅黄色,并且大多数在花色形成过程中充辅助色素
co一Pigments花色素苷也叫花色苷,控制花的粉红、红、蓝、紫和红紫等,由花
:天
竺葵色素pelargonidin即花葵素矢车菊色素cyanidin即花青素翠雀素delphinidin
即飞燕草素/花萃素还包括3种花色素的甲氧基取代产物(衍生物):芍药色素
即甲基花青素芍药花色素peonidin是由矢车菊素甲基化形成的矮牵牛花色素
petunidin及锦葵色素mavlvidin即二甲基花翠素则由翠雀素不同程度的甲基化而
:通常呈现橙红色矢车菊素cyanidin:在观赏
植物中最为常见的,在没有其他因素的影响下表现为砖红色芍药色素peonidin表现
为紫红色飞燕草色素delPhinidin、矮牵牛色素(单甲基化)petUnidin及锦葵色素
(二甲基化)malvidin表现蓝紫色花色素的呈色效应:Delphiniumpeonypetunia天
竺葵矢车菊飞燕草翠雀分子育种调控花色类胡萝卜素类胡萝卜素:(1)胡萝卜素
carotene,分子只由碳和氢构成,故也可以叫碳氢化合物。(2)胡萝卜醇
(caroteno,即叶黄素xanthophyll),是胡萝卜素的氧化物,属于高级醇。植物中
除了花以外,叶和根、果皮等部位也含有类胡萝卜素,从而使那些部分呈现从黄
色、橙色到红色的各种颜色。类胡萝卜素一般以沉积或结晶状态存在于细胞质内的
色素体上,为脂溶性物质。类胡萝卜素化学性质不稳定,遇光、酸、氧及高温易
降解。类胡萝卜素的结构与种类迄今为止,人类在自然界中己发现超过600种的
天然类胡萝卜素。现已知,在自然界中存在的这600多种类胡萝卜素均是由相同
的C40类异戊二烯骨架通过修饰得到的衍生物,这些修饰包括环化、取代、消
除、加成以及重排。由于存在共辘双键的发色团,即多烯链,故类胡萝卜素具有显
著的吸光性。类胡萝卜素分子结构中所具有的发色团具有7个或更多双键的发色
团使其结晶或溶液在可见光下具有十分绚丽的红、橙或黄色。因而类胡萝卜素长期
被认为是一类很诱人色素。类胡萝卜素表现的花色通常,在花瓣呈现黄色至橙色的
植物中,花瓣片的颜色主要与其积累的类胡萝卜素种类和含量有关。但是,类胡
萝卜素在不同种类的植物中成分也不相同:在百合花瓣中仅含有β——胡萝卜素
的衍生物;玉米黄质和β——隐黄质是使灯笼百合呈现出橙色的主要类胡萝卜素。
在金盏菊的花瓣中存在的主要类胡萝卜素是毛茛黄素和金黄质,而在其茎中和叶
中存在的主要类胡萝卜素是叶黄素和β——胡萝卜素。在万寿菊花瓣中含有大量叶
黄素,约占其全部类胡萝卜素含量的91,叶黄素含量的不同是使万寿菊的花色由
白色到深橙色变异的主要原因。目前,己分离出了编码20多种类胡萝卜素合成酶
的相关基因。类胡萝卜素生物合成途径及其主要酶和基因的研究,为利用基因工
程手段调控植物类胡萝卜素生物合成,改变类胡萝卜素的种类和含量而改良花卉的
花色成为可能。甜菜色素甜菜色素是一种水溶性含氮化合物,因最早发现于甜菜根
中而得名,属于吡啶衍生物,包括甜菜红素betacyhan和甜菜黄素betaxanthin2种
形式。甜菜色素(含氮花青素)一般存在于植物的花、果实和部分无性繁殖器官
中。石竹目13个科(除粟米草科和石竹科积累花青素外);部分高等真菌中也
积累甜菜色素。甜菜苷:(典型的甜菜色素,来自甜菜的根和仙人掌类花)和花青
素具有相似的吸收光谱,但当用碱处理时,花青素变为蓝色,而甜菜苷变黄。甜菜
素和花色素相互排斥,至今尚未发现在一种植物中同时存在这两种色素,所以甜
菜素经常被用来作为一种重要的化学分类指标。甜菜素分类分为:甜菜红素和甜菜
黄素基本生色团:甜菜醛氨酸betalamicacid可见光最大吸收波长:甜菜红素
535538nm甜菜黄素465nm因此甜菜色素的含量通常用538和465nm吸光度来
计算。取代基的变化也影响吸光度和最大吸收波长,甜菜色素的糖基化一般导致
6nm左右的蓝菊花花色形成的表型分析移动,一6位糖基化一般比C一位糖基
化易发生红移向长波长移C动甜菜素结构通式甜菜红素分为4类(主要以甜菜红
素糖苷的形式存在):当R5为葡糖基及其衍生物,R6为H。
:当R5为2个葡糖基及其衍生物,R6为H。
红素:当R6为葡糖基或者槐糖基及其衍生物,R5为H。:2位
的梭基被脱去则形成了庞大的脱梭类甜菜红素家族。

一般比氨基酸类甜菜黄素吸光度略低。甜菜黄素有2种类型不同颜色的色素以不
同比例组合世界上才有了绚丽多变不同色调的花。不同颜色色素的复合体花色主要
呈现含量多的色素颜色,其他色素起调节作用。细胞对色素的积累具有自主性。其
母体色素的颜色既可能是与其宏观颜色一致的也可能是与其不同色调甚至完全相反
的。2、色素分子存在状态对花色的效应色素在细胞中的分布有以下几种形式:1、
溶解于液泡。2、沉附于细胞膜。3、结晶块状存在于液泡中。4、兼有块状和沉附
于细胞膜上。5、附着于维管、细胞壁及细胞间隙。色素分子在液泡或质体中的具
体存在状态源于色素分子自身的几何学和化学特征,由4种机制实现:花色苷在
液泡中稳定存在,避开水的攻击并消除“水合一去水合平衡”a“吸附”:花色苷A
环、C环和B环之间总存在约445度夹角,C3羟基所连基团也利于分子的扭
转,使花色苷可能与液泡的内膜或液泡中的任何固态物质发生物理性吸附,从而阻
止因水的攻击所引起的失色。b“晶化”:花色苷常积累于称为花色苷体类似晶态
结构中,并导致颜色蓝化。可是,花色苷体似乎称为“花色苷液泡包涵体
anthocyanicvacuolarinclusion,AVI”更恰当,它无膜结构且以蛋白质为基质,仅特
定结构的花色苷才被其“捕捉”而加强花色的明度和蓝化。如:月季花瓣中发现的“蓝
色球状物”,紫罗兰花瓣中的“球状结构bluespheruieal”和“晶体”,飞燕草
Consolidaambigua花瓣中的“蓝色晶体状物bluecrystals等。以上发现的这些形式特
殊的花青素基本上都是一类无膜的特定花青素和蛋白质的结合体AVI,对花色产
生很大的影响。c“分子堆积molecularstacking”:分子堆积作用即共色作用
copigmentation,致共色作用的非花色苷类化合物称为共色素或共染剂copigment。
共色作用分两种:一种是分子内共色intramolecularcopigrnenmtion,即共色素为
花色苷分子本身的一部分;酰化糖基的柔性和B环相对苯并吡喃环旋转的可能
性,使多酰化花色苷酰基的芳香残基在疏水力作用下与花色苷吡喃环堆积,从而大
大减少水攻击C2和C4位的倾向,水合反应减少且质子转移反应不受影响,花
~7范围内的稳定性大大增加。另一种是分子间共色
(intermolecularcopigmentation:即共色素与花色苷分子非共价疏水力结合,“花
”复合物的形成水平或垂直层叠的复合物,加强花色苷的呈色并导致
花色苷在可见光范围的最大吸收波长红移约3nm。如:藏报春基本花色苷为锦葵
色素-3-葡糖苷,黄酮醇存在时花色为紫色,缺少时花色为紫酱色。发生红移,即
最大吸收波长增大发生分子间共色的共色素在高等植物中以类黄酮和多酚类为主;
不同共色素与相同的色素结合呈不同花色,同一共色素因立体结构不同而效果不
同;在固定条件下,花色苷浓度越大共色作用越明显,共色素与花色苷摩尔比越
大共色效应越大;花色苷甲基化和糖基化程度增加,共色效应增加。分子内共色比
分子间共色更有效,当分子内共色发生时,分子间共色很少或几乎不发生分子间与
分子内共色的特点:,黄酮
醇存在时花色为紫色,缺少时花色为紫酱色从热力学观点看,前者不必将最初分散
在溶液中的分子聚合而具有重要的熵优势。d“自聚self-association”:在pH3~4
或高浓度的中性水溶液中,具有C4羟基和C5糖基的花色苷分子间以甲醇假碱
或醌型碱的形式聚合,导致可见光范围的吸光值剧增,自聚与共色作用竞争发生;
在pH7,醌型碱垂直堆积成具左手或右手螺旋轴的手性聚集体。就同一种色素而
言花朵中的含量越多分布越集中、越多地以块状、结晶状、拟结晶状的形式存在或
有助色素等加强色素效果的因素存在则表现出的颜色就越深。3色素分子结构对花
色的效应花色苷骨架环的羟基数,羟基甲基化的数目,羟基糖基化的数目、种类和
具体位置,糖环发生酰化均影响花色。黄酮和黄酮醇被苷化或酰化后均更稳定。类
黄酮的甲基化和糖基化导致吸收峰向短波方向移动。如:花色素B环甲基化使其
颜色偏红;花色素的糖基化即形成苷)使生色团更加稳定浅蓝色调增加。(二)色
素在花瓣中的空间分布及其对光的作用花瓣是花色形成的载体,其外部形状和内部
结构直接影响着花色。花瓣的结构:花瓣的结构与叶的结构大致相同,大多数情况
下,花瓣上表皮由一层乳突状细胞排列而成,其下是由1—2层细胞构成的栅栏组
织,海锦组织紧接其下方,海绵组织中有很多充满空气的细胞间隙,维管束也在其
中通过,最下面是由单层细胞构成的下表皮。花瓣的组织结构与花色形成花瓣是花
色形成的载体,其外部形状和内部结构直接影响着花色。花瓣结构色素的分布:一
般花色素存在于上表皮细胞中,但是颜色较深的花瓣中,栅栏组织细胞中也含有色
素;海绵组织一般无色素;目前研究发现,很多花卉花瓣的下表皮往往都含有色
素,比如菊花、绿绒篙、牵牛、杜鹃和八仙花等。花瓣呈色:光线照射到色素层上
表皮细胞和栅栏组织细胞时,部分被吸收,部分穿透色素层、被海绵组织反射再次
通过色素层后为动物视觉感知且表现花色。海绵组织越厚且越致密,花色的明度越
,大多数花瓣上表皮细胞都
呈圆锥形,这种结构增加了入射光进入细胞的比例甚至形成阴影而使花色加深,
而下表皮通常是扁平状,这种扁平的细胞更多地反射入射光而使花色变浅。所
以,具有圆锥形突起的花瓣细胞可以吸收较多的光线,
的黑色随花朵开放而逐渐消失,盛开后变为红色,:在未开或半开时期的花瓣上
表皮细胞先端为圆棒状,上表皮细胞的佣壁基本上垂直于花瓣表面,并且表皮细
胞的间琼也很小,这种构造使得易于形成上表皮细胞的自身阴影,花瓣看上去就是
黑色因这种黑色色调随着光射角度、方向、强度而改变,所以说黑色蔷薇花瓣的黑
色就是上表皮细胞的阴影随着花朵的开放圆棒状上表皮细胞变化为下佣稍宽的钟
状,上表皮细胞的侧壁倾斜于花瓣表面,同时上表皮细胞的问隙也变宽,这种构造
使得上表皮细胞难以形成自身的阴影,接近于红色品种的花瓣状态,所以黑色捎
失,逐渐变为红色。上表皮细胞向外生出乳头状突起导致花瓣表现出丝绒光泽,
如金鱼草深色花色品种的花冠裂片表皮细胞成圆锥形突起,而浅色花色品种的成
扁平状,并且表皮细胞的形状由基因MIXTA控制;此外,白玉兰Magnolia
denudata等花的白色来自细胞间隙的气泡;毛茛Ranunculusjaponicus等花瓣色素
层下方的淀粉层可反射光线而强化花色。瓜叶菊香石竹色素在细胞中的位置和存
在方式色素存在于花瓣细胞内,但是不同种类的色素在细胞内存在的位置不同。一
般而言,类胡萝卜素以沉积或结晶状态存在于质体Plastid,使花色显得更亮更浓。
花青素以及其他黄酮类化合物则以溶解于细胞液的状态存在于液泡内,但是近来
也有报道在洋桔梗花瓣表皮细胞的细胞壁上发现有黄酮醇糖苷的存在还有以AVI
形式存在的。关于花青素在细胞中的存在形式有较多的研究报道。(三)细胞液
pH值,花发育阶段和植物激素(1)花瓣细胞液pH直接与花色相关威尔斯塔特
于1913年提出,红酸蓝碱。Shibata等在1919年提出不论哪种颜色的花、果或
,即都是弱酸性或中性70年代,有研究者通
过微量比色法测定了250多种花瓣液泡的pH值,,
红色花的细胞液比蓝色花的酸性更强,而且红色花衰老时液泡pH增加且花色变
蓝。威尔斯塔特学说。但这一假说很快被驳斥,Shibata等在1919年提出不论哪
种颜色的花、,即都是弱酸性或中性
Jurdeta了,1966Kondoetal,1992Yoshidaetal,1995。但到了70年代,有研究者
通过微量比色法测定了250多种花瓣液泡的pH值,,

acidicconditionsitshowsredpurpleandinalkalineblue金属元素与花色的变化有极密
切的关系。Shibta等人在反驳了维尔施泰特pH学说的同时,提出了“金属络合物
学说”,认为花色素苷花瓣显现蓝色是由于花色索苷和金属元素生成络合物所致。
月季Rosachinensis花色偏蓝或偏紫的品种,花瓣表皮细胞pH值偏高。裂叶牵牛
紫色花瓣带蓝色斑块,紫色区和蓝色区色素成分相同,但蓝色区pH比紫色区的
。,而红色品种
。一般认为花色素:低pH值为红色且稳定,高pH值时花色趋于蓝
色且常不稳定,在特定PH值溶液中,花色素的几种形式达成平衡且表现特定颜
色;花瓣细胞液pH值由基因决定,在矮牵牛中控制液泡pH值的因有7个。裂
叶牵牛编码液泡Na/H交换器的基因INNHXI在开前约12小时大量表达并提高
液泡PH值,从而会使花着蓝色,同时将Na转运到液泡而碱化液泡。在报春花
中,。pH对花色苷呈色的影响pHlt2
时显红或黄;pHlt3时显红或蓝:pHgt6时显多种色;pH3-6时形成的无色甲醇假
碱可再转化为无色顺式查尔酮和反式查尔酮;在特定pH溶液中,花色苷的几种
型式达成平衡且表现特定颜色。一般,花色苷在低pH下为红色且稳定,在弱酸
性的液泡较高pH下更趋蓝色且常不稳定;pH也影响花色苷的共色作用而影响花
色。pH对花色苷呈色的影响的机理:细胞溶液中的H或OH-与花色苷发生化学
反应如C-,花色素苷主要
以带正电的黄钅羊盐离子AH形式存在,呈红色C=3-O-sugar或黄色C=3-
H;当pH值提高pHlt3时,带正电的黄钅羊盐离子容易在C5、C7和c4’的任何
位置上的羟基失去1个H质子而变成不稳定的红色或蓝色的醌型醛碱A;若醌
型醛碱同时失去2个H,在pHgt6时,容易转换成离子化的醌型醛碱A,产
生大量的高吸光效应及吸收波长的迁移而形成多样的花色;在pH值为3~6
时,大部分带正电的黄钅羊盐离子会发生水合反应形成无色的甲醇假碱,并同时伴
有C-O键裂解和H转移裂环反应和异构化形成无色的顺式查尔酮和反式查尔酮
(几种形式达成平衡)。在酸性溶液中存在着4种花色苷的平衡:醌型碱A黄钅
羊盐阳离子AH假碱B和查耳酮C。AH=AH酸碱平衡AHH2O=BH
水合平衡B=C环链互变异构平衡紫甘薯花青素在不同pH值下的不同颜色pH
对黄酮、黄酮醇和类胡萝卜素呈色的影响:黄酮和黄酮醇酸性越强黄色越浅,碱性
越强黄色越深。但是,类胡萝卜素的颜色不随pH而变化。花发育分为缓慢生长
阶段和快速生长阶段,前者由花瓣细胞分裂引起,后者由花瓣细胞体积扩大引
起,而且色素大量积累。花色素的合成常在花即将开放或花发育的早期达到最高
峰。(2)花发育阶段对花色形成也有一定的影响(3)植物激素也与花色形成相关
花药产生的赤霉素GAs转运至花瓣而发挥作用,GAs是促进花色苷合成的共同信
号,既直接以类似的动力学性质诱导CHS、CHI查尔酮异构酶chalcone
isomerase,和DFR2-氢黄酮醇-4-还原酶dihydrof1avonol-4-reductase,DFR基因和
UF3GTUDPG:类黄酮-3-O-葡糖基转移酶基因等表达,又可间接地诱导某些反式
作用因子的合成,
结合在各类顺式作用元件核心序列上参与调控靶基因转录效率的蛋白质。大多数
真核转录调节因子由某一基因表达后,可通过另一基因的特异的顺式作用元件相.