生物多样性能够强化生态系统服务功能, 包括增加生产力, 提高资源利用率 , 生物多样性的丧失 会降低物质循环和能量流动等一系列生态过程的效 率及其稳定性。在农田生态系统中, 集约化单一种植体系依赖化肥、农药大量施用, 获得高产。但也造成了一系列的环境风险诸如温室气体排放增加, 土壤肥力退化以及生物多样性丧失等。可以通过间作、轮作、混作等方式增加生物多样性的同时提高生态系统的生产力和可持续性。
越来越多的研究表明, 地下部的相互作用在植物生长和资源获取方面至关重要。推进作物多样性研究的关键, 是提高对地下相互作用过程和机制的理解。根系分泌物在根际相互作用中发挥着至关重要的作用, 它不仅为根际微生物提供碳源, 而且也是根际动态过程的信息物质决定因素, 在一定程度上决定根际过程的强度和方向。根系分泌物或者信号物质会直接或间接参与地下部相互作用, 影响自身和邻近植物的表现。这些研究方向是国际上的热点科学问题, 近年来取得了一些重要进展。
本文首先明确了根系分泌物在作物多样性种植体系中介导的促进作用, 包括养分活化能力强的作物通 过根系分泌物促进自身和相邻作物养分吸收和利用; 其次, 阐述了在污染土壤上, 超累积植物通过根分泌 物缓解重金属等有害物质对相邻粮食作物的影响; 然后回顾了根系分泌物通过调控微生物群落缓解相 邻植物的病害的研究进展。进一步地, 我们也总结 了由根系分泌物介导的地下部种间干扰性竞争作用, 并提出作物多样性体系中根系分泌物的研究方向, 旨在为构建高效的作物多样性体系提供理论依据。
根系分泌物介导的植物种间养分吸收促进作用
1 磷素促进作用
磷活化能力强的植物通过根系释放的有机酸、 质子和酶活化磷元素, 促进了磷活化能力弱的植物的生长。田间试验中, 蚕豆根际释放质子、苹果酸和柠檬酸, 从而活化土壤中难溶性的无机磷, 提高了与蚕豆间作的玉米的磷吸收量。鹰嘴豆是一种已知能有效获取有机磷的物种, 其根系能分泌酸性磷酸酶将有机磷水解为无机磷, 促进相邻作物获取磷, 试验发现与鹰嘴豆间作能够提高相邻小麦和玉米 的磷吸收量。根系分泌物介导的磷活化作用, 是缺磷的生态系统中种间促进作用以及提高作物产量的一个重要机制。
2.氮素促进作用
以往研究发现具有豆科作物的体系由于生物固 氮作用, 促进了多物种体系种间互作, 近来研究表明 一些禾本科作物能够分泌促进固氮的根系分泌物, 促进豆科作物结瘤固氮。在蚕豆/玉米间作体系中, 玉米根系分泌物中大量的黄酮类化合物可以促进蚕豆黄酮类化合物合成, 提高染料木素浓度, 在该类激素信号的参与下强化结瘤过程, 并通过增强基因水平和生理水平上固氮相关蛋白的活性刺激固氮 , 蚕 豆根系的早期结瘤基因NODL4、ENODL2、CFI基因的表达比单作高了1.5~2.3倍。
3. 微量元素促进作用
作物通过释放铁载体, 促进对铁吸收的同时, 也可以促进作物对锌的吸收, 提高相邻作物的铁锌含量。盆栽试验以及田间试验均证明了花生与大麦、燕麦、 小麦或玉米间作后可提高花生幼叶中叶绿素、HCl-Fe和总铁含量, 从而减轻石灰性土壤中花生的缺铁黄化现象。植物增加对土壤中难溶性铁、锌利用的机制分为“机理 I”和“机理 II”: 机理 I 是双子叶和非禾本科单子叶植物通过外排质子进入根际, 促进矿物质和有机复合物释放铁, 并通过根真皮质膜中膜结合的铁还原酶进行酶还原 ; 机理 II 是对缺铁有较强适应性的禾本科单子叶植物释放出麦根酸类铁载体 (phytosiderophores, PS), PS 螯合土壤中难溶 的 Fe(III), 形成稳定的螯合物 PS-Fe(III) 并帮助植物吸收。PS不仅能够络合 Fe(III), 还可以络合其他微量金属元素 (铜、 锌、锰、钴、镍), 提高这些元素在根际的有效性。
根系分泌物通过降低土壤重金属有效性促进相邻作物生长
根系分泌物可增强作物对毒害元素如铝、铅、 镉的耐受性, 根系分泌物中的酚酸类化合物能够螯合金属离子来减轻其对植物的毒害作用, 促进作物生长。植物长期暴露在铝环境中会损害根系, 扰乱植物吸收水分和营养物质, 植物根系通过释放柠檬酸、苹果酸、酚类化合物等物质来螯合游离的 Al3+, 这样会降低 Al3+对于根系的毒害作用。有试验表明羧酸盐的分泌介导了大麦、小麦和水稻等谷物的耐铝性。
重金属污染土壤上, 重金属超富集植物和粮食作物间作可以通过改变根系分泌物种类和数量来降低粮食作物对毒害元素的吸收和积累, 有利于粮食作物的生长, 同时也是一种修复模式。与一些物理和化学方法相比, 利用超富集植物进行修复具有效率高、成本低、无二次污染、就地修复等优点, 是一种在不影响农业生产的情况下修复污染土壤的潜在方法。例如, 龙葵是一种镉超富集植物, 在镉污染土壤修复方面具有良好的应用前景。龙葵和玉米间作后, 龙葵根系分泌大量的有机酸与Cd2+形成螯合物, 降低土壤的pH, 提高镉的生物有效性, 促进富集植物龙葵对镉的吸收和富集, 降低玉米对镉的吸收, 从而缓解间作玉米的镉吸收和富集, 保障玉米稳产和食品安全, 并显著提高了修复效率。
根系分泌物通过调控根际微生物群落促进相邻作物生长
1.抑制土传病害
间作能够调节作物根际土壤细菌的群落结构组成, 通过抑制病原微生物来提高植物的生产力以及免疫力, 在作物生长旺盛期根际微生物群落的稳定性和优势更强。已有研究证实间作体系中种间根系的相互作用可以抑制土传病原菌。连续单作种植多茬的西瓜易患枯萎病, 研究发现西瓜/水稻间作可以显著抑制尖孢镰刀菌的密度, 抑制率可达10%, 主要原因是间作改变了土壤微生物群落, 增加了根际土壤中革兰氏阳性菌和放线菌数量, 有效防治了西瓜的枯萎病, 在西瓜单作种植时, 添加水稻根系分泌物也有相同作用, 证明了这种现象是水稻的根系分泌物引起的。
2.信号物质介导调控微生物群落
根系分泌物含有介导植物相互作用的化学信号物质, 有些信号物质不仅在相邻植物感知、识别中发挥作用, 还会改变土壤微生物群落结构。例如, 由挥发性有机化合物介导的植物间信号物质可以通过菌丝网络或特定微生物在植物间的传播, 从而帮助植物抵御病原菌或影响根系分布。苍术和花生间作后, 苍术释放的挥发性有机化合物作为信号物质, 可引起邻近植物花生的响应, 苍术根茎和地上部释放的萜烯和芳香烃类物质能够通过调控花生生理活动和根系分泌物组分, 使花生根系分泌更多的酚酸和有机酸, 显著降低了花生中丙二醛的累积量, 增加了花生根际的细菌和真菌种类, 抑制间作花生根际的病原菌, 如镰刀菌和黄单胞菌, 抑制花生根腐病, 促进花生生长, 提高花生抗性。
参与植物识别的特异性化学信号和植物激素会改变土壤微生物组成, 不同作物的根系分泌物也会诱导、招募不同的微生物, 改变土壤微生物群落结构, 有利于种间促进作用, 抑制病原菌, 改善土壤理化性质, 从而增强群落的生态系统功能.
根系分泌物介导的种间干扰竞争作用
根系分泌物中的丁布(DIMBOA)、门布(MBOA)等化感物质会抑制相邻作物的生长。一些禾本科植物, 如小麦、玉米和黑麦根系能够分泌苯并恶唑嗪酮类化合物(benzoxazinoids, BXs), 帮助植物建立防御系统来抑制相邻植物的生长, 并控制与根系相关的真菌和细菌感染。试验表明小麦和邻近植物共生时, 会检测到小麦邻近植物分泌的黑麦草内酯和茉莉酸信号, 并通过根系释放DIMBOA抑制邻近植物生长。进一步研究发现, 当小麦与不同竞争植物共生时, 其根系分泌物及根际土中的MBOA含量具有显著差别, 当小麦感知到竞争杂草的存在时, 会分泌更多的化感物质来抑制杂草生长, 如小麦和马唐或野燕麦等植物种在一起后, 小麦根际MBOA的浓度会显著增加。
作物多样性体系中一种植物根系分泌物可以缓解另一种植物的自毒作用。许多植物产生的化感物质会抑制同种植物的生长(即自毒作用), 自毒现象广泛存在于自然生态系统和农田生态系统中。一些植物自身分泌的化感物质积累会导致生长的自我抑制现象。例如, 在芦笋、黄瓜、矢车菊等植物都观察到了这种自毒作用。杉木连续单作会导致产量下降, 主要原因是由杉木自身释放的一种化感物质环二肽的浓度会随着杉木连作而增加, 产生自毒作用, 当杉木与其他树种种植在一起时, 会减少化感物质环二肽的释放, 并促进其在土壤中的降解, 减轻对杉木的抑制作用。因此, 可以通过选择合适的作物进行间作或轮作, 缓解作物因自毒作用产生的连作障碍, 延长经济作物的种植年限。
通过对化感物质驱动的种间和种内竞争的理解, 可以根据农业生产的首要目标进行作物品种的选择和物种搭配。这为通过调控根分泌物的化感作用减少外部投入, 提高农田生态系统功能, 发展生态农业提供了科学依据, 并有良好的应用前景。
研究与应用展望
田间和原位条件下根系分泌物收集提取等研究手段需要进一步发展。目前根系分泌物研究大多都在室内模拟条件下进行, 田间原位条件下, 影响因素多, 根系分泌物和信号物质收集提取验证作用困难, 研究方法对研究结果影响较大。根系分泌物的收集要设计更少扰动根系自然生长的原位收集方法, 不断发展和完善根系分泌物的分离纯化与鉴定技术, 鉴定出更多成分的根系分泌物。未来作物多样性体系中的地下作物过程研究应该集中在真实的土壤环境中以更加综合的视角和方式来研究根系间的相互作用。
选择特定的物种或基因型组合来匹配表型、微生物功能和植物-土壤反馈是强化生态系统功能的可能途径。在农业生态系统中, 可以通过间作、轮作、混作等方式在增加生物多样性的同时提高生态系统功能, 并稳定粮食生产; 同时多样性种植可以通过根系分泌物介导或微生物介导的养分富集来强化促进作用, 提高粮食产量。总之, 通过匹配物种/基因型间特定的根系性状、生理过程和土壤生物互作, 可以最大限度地强化种间促进作用, 从而构建可持续的农田(如间套作、轮作体系)和半自然(如人工林、人工草地)生态系统, 并发展高产高效、环境友好的多样性种植体系。
