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基于组织培养技术的姜科植物快繁体系的研究进展

来源：花匠小妙招时间：2026-04-12 22:08

0 引言

姜科(Zingiberaceae)植物有52属约1377种，主要分布于热带、亚热带地区。中国已报道的姜科植物有22属209种[1]。姜科野生植物资源丰富，分布广泛、种类繁多、形态各异[2]，具有很好的观赏价值、药用价值和食用价值[3]。如蘘荷是一种药食同源类植物[4]。蘘荷提取物具有保湿、改善皮肤和减少皱纹的作用[5]，对α-葡萄糖苷酶表现出显著的抑制和抗氧化活性[6]，对巨噬细胞中诱导型促炎基因的表达具有很强的抑制活性，且具有很强的抗炎潜力[7]。姜科植物的种子结实率低，多使用地下块茎进行繁殖，繁殖系数低，长期地无性繁殖，由于病虫害的积累，易产生种性退化，造成生长势减弱，产量和品质下降，抗逆性降低。如何扩大姜科植物种源和恢复姜科植物的原有种性已经成为姜科植物产业发展的主要限制因素[8]。

植物组织培养是指植物细胞或组织的离体培养，主要包括组织、细胞、原生质体、器官、胚胎、胚珠、花药和小孢子的分离、培养和小孢子的再生等[9]。随着植物组织与细胞培养技术的日趋完善，植物组织培养在植物的繁殖与改良[10-11]（通过植物离体快繁技术生产无病优质栽培材料）；植物抗逆性变异体（抗病、抗除草剂、耐盐、高营养等）的创造及新品种培育[10-11]（通过愈伤组织形成、体细胞无性系变异和离体诱变产生器官）；种质资源保护[9,12-13]（通过离体培养解决珍稀濒危植物基因库的保存和恢复问题）；次生代谢产物生产[14⇓-16]（通过植物细胞组织培养提取抗氧化剂、抗癌化合物等植物化学成分）等领域得到广泛应用。

已有的研究表明，基于组织培养技术建立姜科植物的离体快繁体系是一种有效地快速繁殖技术，可以扩大姜科植物的繁殖规模，解决结实率低、繁殖系数低的问题[17]；对现有品种的复壮和脱毒，提高品种自身抗逆性和增产潜力具有重要意义[18]。如卢宪雯[8]通过构建马来良姜快繁体系，为实现生产马来良姜脱毒苗和植株规模化栽培奠定了基础，为提取马来良姜有效药用成分、生产次生代谢产物等开发利用研究创造了初步条件。吴繁花等[18]通过山奈离体快繁体系研究，为规模化生产整齐一致的山奈种苗提供了理论依据。目前，姜科植物的离体快繁体系研究主要集中在姜科豆蔻属、姜黄属、山姜属、山柰属、姜花属等具有较高食用价值、药用价值和观赏价值的姜科植物中[19]，然而，依然有很多姜科植物在无菌苗的获得、植株快速繁殖、再生植株体系的构建等方面未开展系统的研究。现就部分姜科植物离体快繁体系的构建过程作简要综述，以期为建立姜科植物中其他植物的离体快繁体系提供参考。

1 姜科植物离体快繁体系的构建

1.1 外植体的选择与消毒处理

在植物组织培养过程中，培养物可以从整个植物的部分开始，也可以从未发芽的种子开始[12]。外植体作为植物离体培养的原材料，它的类型、品种、取材时期和消毒手段是建立无菌体系的重要基础[20]。如潘梅等[21]以土田七的茎尖、幼嫩叶片和根茎作为外植体，发现茎尖的消毒相对容易，幼嫩叶片次之，根茎的消毒相对较难。微生物污染是限制植物组织培养成功外推的严重问题之一[22]。离体培养的成功启动主要取决于外植体的表面消毒。姜科植物组织培养中较常见的处理外植体的消毒方法为消毒剂消毒法[8]。通常是使用化学物质来完成的[23]。消毒剂的消毒效果决定着可获得的未污染的外植体的数量，但消毒剂对外植体也有一定的毒性，毒性程度取决于消毒剂的剂量和处理时间[22]。消毒时间过长或消毒剂浓度过高都会使植物轻则产生褐化、重则植株死亡[8]。如杨艺秋等[24]以草果茎段和根基部为外植体，以0.1% HgCl2溶液为消毒剂进行消毒处理，发现每增加0.1% HgCl2溶液的杀菌时长1 min，虽然可以有效的降低污染率，但也会让外植体大部分组织褐化死亡，从而影响培养物的进一步生长发育，最终导致培养物组织死亡。因此，采用表面杀菌剂对外植体进行离体培养消毒时，应保持抗菌效果和植物细胞活力之间的平衡，采取适宜的消毒剂浓度及处理时长[8,25]。部分姜科植物的外植体消毒处理方法如

表1

所示。

表1 部分姜科植物外植体的选择与消毒处理研究 科、属植物名称外植体消毒处理方式参考文献姜科姜黄属红苞姜黄茎尖经过0.1%高锰酸钾浸泡15 min后，先用70%酒精消毒1 min，再用0.1% HgCl2溶液消毒处理25 min，无菌水冲洗4~5次； [19] 姜黄腋芽先用75%酒精浸泡20~30 s，再用0.1% HgCl2溶液消毒10 min，无菌水冲洗6次； [26] 姜荷花球茎先用0.1% HgCl2溶液消毒5 min，无菌水冲洗2~3次，再用0.1% HgCl2溶液消毒
5 min，无菌水冲洗4~5次； [27] 南岭莪术无菌芽的芽基先用75%酒精浸泡30 s，再用0.1% HgCl2溶液浸泡5~8 min，无菌水冲洗5~6 次； [28] 南昆山莪术根状茎腋芽先用0.1%的高锰酸钾浸泡15 min，自来水冲洗5 min，再用75%酒精浸泡20~30 s，无菌水冲洗1次，再用0.1% HgCl2溶液消毒10 min，无菌水冲洗6~8次； [29] 温郁金茎尖先用70%酒精灭菌1 min，再用0.1% HgCl2溶液消毒9 min，无菌水冲洗6~7次； [30] 姜科姜属蘘荷休眠芽先用75%酒精浸泡2 min，再用0.1% HgCl2溶液消毒13 min，无菌水冲洗5次； [31] 峨眉大黄姜根状茎先用75%酒精消毒20 s，无菌水冲洗3次，再用0.1% HgCl2溶液消毒10 min，无菌水冲洗5次； [32] 科、属植物名称外植体消毒处理方式参考文献姜科山姜属马来良姜茎芽先用75%酒精浸泡30 s、无菌水漂洗5~6次，再用0.15% HgCl2溶液消毒20 min、无菌水漂洗5~6次，最后用75%酒精再次浸泡30 s，无菌水漂洗5~6次； [8] 花叶良姜种子先用75%酒精浸泡60 s，再用0.1%HgCl2溶液消毒10 min，
最后用5%次氯酸钠消毒3 min，无菌水冲洗5次； [33] 花叶姜嫩芽用0.1% HgCl2溶液消毒10 min，无菌水冲洗4~6次； [34] 沙姜芽尖先用75%酒精浸泡60 s，再用0.1% HgCl2溶液消毒8 min，无菌水冲洗5次； [35] 姜科姜花属 “杏黄心”姜花未成熟花序先用75%酒精浸泡30 s，再用0.1 mg/L HgCl2溶液消毒8 min，无菌水冲洗5次； [17] 白姜花茎尖先用75%酒精浸泡20 s，再用0.1% HgCl2溶液消毒15 min，无菌水冲洗5次； [36] 白姜花未成熟花序先用75%酒精浸泡30 s，再用0.1% HgCl2溶液消毒8 min，无菌水冲洗6次； [37] 白姜花无菌苗的下胚轴先用75%酒精浸泡8 s，再用0.1% HgCl2溶液消毒15 min，无菌水冲洗5~6次； [38] 白姜花根状茎上新长出的吸芽先用75%酒精浸泡30 s，再用0.1% HgCl2溶液消毒15~20 min，无菌水冲洗5~6次； [39] 峨眉姜花茎尖先用75%酒精浸泡6 s，再用0.1% HgCl2溶液消毒15 min，无菌水反复冲洗干净； [40] 金姜花茎尖先用75%酒精浸泡8 s，再用0.1% HgCl2溶液消毒20 min，无菌水冲洗5~6次； [41] 姜科土田七属土田七茎尖、幼嫩叶片和根茎茎尖采用75%酒精30 s +0.1% HgCl2 15 min；幼嫩叶片采用75%酒精10 s+0.1% HgCl2 5 min；根茎采用75%酒精30 s+0.1% HgCl2 30 min； [21] 姜科豆蔻属草果茎尖用0.1% HgCl2溶液消毒10~15 min，无菌水冲洗3~5次； [42] 草果茎段和根基部用0.1% HgCl2溶液消毒，茎段消毒8 min，根基部消毒12 min，无菌水冲洗3次； [24] 姜科山奈属山奈带芽块茎先用75%酒精浸泡1 min，无菌水漂洗1次，再用0.1% HgCl2溶液消毒10 min，无菌水漂洗2次，最后用0.1% HgCl2溶液消毒6 min，无菌水漂洗4次； [18] 姜科火炬姜属火炬姜顶芽、侧芽先用70%酒精浸泡30 s，再用0.1% HgCl2溶液消毒15 min，无菌水冲洗5遍； [43] 火炬姜成熟种子先用75%酒精浸泡10 s，无菌水冲洗3次，再用0.1% HgCl2溶液消毒10 min，无菌水冲洗5次； [44]

1.2 丛生芽和愈伤组织的诱导、增殖与分化

姜科植物离体快繁过程中常用的生长调节物质有6-苄基嘌呤(6-BA)、吲哚乙酸(IAA)、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸(IBA)、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、噻苯隆(TDZ)等[19,28,45]。适宜的植物生长调节剂的种类和配比是丛生芽和愈伤组织诱导、增殖和分化的重要因素[8]。在姜科植物的离体快繁体系构建过程中，运用较高浓度的细胞分裂素与低浓度的生长素一起组合更有利于不定芽的诱导。初代培养基中附加的细胞分裂素浓度较高时，在接下来的继代培养中可以降低细胞分裂素的量，不仅能够提高丛生芽增殖数目，还可促进芽的伸长[28-29]。如卢宪雯[8]研究发现单一使用6-BA或NAA的外植体逐渐褐化死亡，组合使用6-BA与NAA可分化出不定根也会使外植体褐化死亡，组合使用6-BA与2,4-D及组合使用6-BA、NAA和2,4-D三者可诱导出外植体不同形态的愈伤组织。张施君等[26]研究发现在MS培养基中添加2,4-D或2,4-D与6-BA的激素组合能够诱导外植体的切口部位产生愈伤组织，但愈伤生长缓慢；在2,4-D和6-BA的激素组合中再加入TDZ，愈伤组织能够不断增殖生长。部分姜科植物的丛生芽和愈伤组织诱导、增殖和分化研究如

表2

、

表3

所示。

表2 部分姜科植物不定芽的诱导与增殖分化研究 科、属植物名称外植体培养基生长调节剂或其他附加物/(mg/L) 参考文献姜科豆蔻属草果茎段和根基部 MS 芽增殖：6-BA 6.0+2,4-D 2.0 [24] 草果茎尖 MS 芽诱导：6-BA 8.0+NAA 0.1+TDZ 0.5
芽增殖：6-BA 6.0+NAA 0.1+TDZ 0.05 [42] 海南砂仁笋芽 MS 芽诱导：6-BA 3.0+NAA 0.05
芽增殖：6-BA 8.0+NAA 0.05 [46] 姜科姜黄属红苞姜黄芽和幼嫩茎尖 MS 芽增殖：TDZ0.5+NAA 0.1 [19] 姜黄腋芽 MS 芽诱导：6-BA 2.0+NAA 0.1
芽增殖：TDZ 0.5 [26] 姜荷花球茎 MS/18号培养基芽诱导：6-BA 2.0~3.0+NAA 0.2~0.3
芽增殖：18号培养基+TDZ 0.5 [27] 南岭莪术无菌芽的芽基 MS 芽诱导：TDZ 0.05
芽增殖：TDZ 0.3 [28] 南昆山莪术根状茎腋芽 MS 芽诱导：6-BA 5.0+NAA 0.1
芽增殖：TDZ 0.5 [29] 温郁金主根茎尖 MS 芽诱导：6-BA 1.5
芽增殖：6-BA 1.0+ KT 3.0 [30] 姜科山姜属草豆蔻成熟种子 MS 芽增殖：6-BA 5.0+TDZ 0.5+NAA 0.1 [19] 马来良姜无菌苗茎基部 MS 芽增殖：6-BA 1.0+NAA 0.5 [8] 花叶山姜茎尖或带芽点
的茎段 MS 芽诱导：6-BA 6.0+NAA 0.1
芽增殖：6-BA 4.0+NAA 0.1+TDZ 1.0 [47] 花叶姜嫩芽 MS 芽诱导：6-BA 2.0+NAA 0.1
芽增殖：6-BA 1.5+NAA 0.2； [34] 艳山姜种子 MS 芽增殖：6-BA 3.0+NAA 0.2； [48] 姜科姜属蘘荷根茎上的休眠芽 MS 芽诱导：6-BA 1.0+NAA 0.2；
芽增殖：6-BA 1.5+NAA 0.2 [31] 峨眉大黄姜茎尖 MS 芽诱导：6-BA 0.1+NAA 0.05+GA3 0.3
芽增殖：6-BA 1.0+NAA 0.5 [32] 姜科姜花属 “杏黄心”姜花无菌苗假茎基部
附近薄片 MS 芽诱导：TDZ0.1
芽增殖：6-BA 6.0+NAA 0.1 [17] 白姜花茎尖 3/4MS~MS 芽增殖：6-BA 3.0 +NAA 0.2 [36] 白姜花成熟种子无菌苗的
下胚轴 MS 芽诱导：MS基本培养基
芽增殖：6-BA 1.0+NAA 0.2 [38] 白姜花根状茎上新长出的吸芽 MS 芽诱导：6-BA 5.0+NAA 0.2 [39] 圆瓣姜花茎尖 MS 茎尖：6-BA 0.5+NAA 0.2
芽增殖：6-BA 4.0+NAA 0.1 [49] 峨眉姜花茎尖 MS 芽诱导：6-BA 8.0~10.0+NAA 0.2
芽增殖：6-BA 4.0+NAA 0.2 [40] 金姜花茎尖 MS 芽诱导：6-BA 6.0~7.0 +NAA 0.2
芽增殖：6-BA 3.0+NAA 0.1 [41] 红姜花花序抽生的腋芽 MS 芽诱导：6-BA 2.0+NAA 2.0
芽增殖：6-BA 1.0+NAA 1.0 [50] 科、属植物名称外植体培养基生长调节剂或其他附加物/(mg/L) 参考文献姜科山奈属山奈带芽块茎 MS 芽诱导：6-BA 3.0+NAA 0.1
芽增殖：6-BA 3.0 [18] 沙姜芽 MS 芽诱导：6-BA 2.0+NAA 0.1
芽增殖：6-BA 2.0+NAA 0.25 [35] 姜科火炬姜属火炬姜顶芽、侧芽 MS 芽诱导：6-BA 4.0
芽增殖：6-BA 2.0~3.0+NAA 0.1 [43] 火炬姜成熟种子 MS 芽诱导：6-BA 2.0
芽增殖：6-BA 3.0+NAA 0.5 [44] 表3 姜科植物愈伤组织的诱导、继代与分化研究 科、属植物名称外植体培养基生长调节剂或其他附加物/(mg/L) 参考文献姜科姜黄属红苞姜黄茎尖 MS 愈伤组织诱导：2,4-D 0.3+6-BA 0.5+TDZ 0.5
愈伤组织分化：6-BA 2.0+TDZ 0.5+NAA 0.2 [19] 姜黄无菌芽的芽基 MS 愈伤组织诱导：TDZ 0.5+2,4-D 0.3
愈伤组织分化：TDZ 0.5+6-BA 2.0+NAA 0.2 [26] 姜科山姜属草豆蔻种子 MS 愈伤组织诱导：6-BA 0.5+2,4-D 0.5
愈伤组织分化：6-BA 2.0+TDZ 0.5+NAA 0.2 [19] 马来良姜姜根段 MS 愈伤组织诱导：6-BA 0.25~0.75+2,4-D 1.0
或6-BA 1.0+2,4-D 0.25~0.75 [8] 马来良姜茎段 MS 愈伤组织诱导：6-BA 1.0+2,4-D 0.5~2.0 [8] 花叶良姜种子 MS 愈伤组织诱导：6-BA 1.5+2,4-D 0.3
愈伤组织分化：TDZ 2.0+2,4-D 0.1 [33] 红姜花花序抽生的腋芽 MS 愈伤组织诱导：6-BA 6.0+NAA 0.1
愈伤组织分化：6-BA 1.0+NAA 1.0 [50] 益智笋芽 MS 愈伤组织诱导：6-BA 3.0+NAA 0.1
愈伤组织分化：6-BA 6.0+NAA 0.1 [51] 姜科姜花属 “杏黄心”姜花初放花朵 MS 愈伤组织诱导：NAA 0.2+6-BA 1.5 [17] 白姜花未成熟花序上的
花蕾 MS 胚性愈伤组织诱导：NAA 0.25+TDZ 0.5+维生素B5+
谷氨酰胺100+麦芽提取物：100
胚性愈伤组织分化：IAA0.2+6-BA 0.5 [37]

1.3 组培苗的生根培养

当不定芽或愈伤组织增殖到一定数量后，需将它们分流到生根培养阶段。姜科植物组培苗的生根培养对生长调节剂的要求较低，通常采用基本培养基MS和1/2MS，适当添加NAA、IAA、IBA及6-BA或添加适量浓度活性炭可以有效改善生根效果[17,19]。部分姜科植物组培苗的生根培养如

表4

所示。

表4 姜科植物组培苗的生根培养研究 科、属植物名称培养基生长调节剂或其他附加物/(mg/L) 参考文献姜科姜黄属红苞姜黄 MS NAA 1.0 [19] 姜黄 MS MS基本培养基 [26] 姜荷花 18号培养基 NAA 0.5 [27] 南昆山莪术 1/2MS NAA 0.2 [29] 温郁金 MS NAA 2.0+6-BA 1.0 [30] 姜科姜属蘘荷 1/2MS 6-BA 1.0+NAA 0.5 [31] 峨眉大黄姜 MS IBA 0.5+NAA 0.1 [32] 科、属植物名称培养基生长调节剂或其他附加物/(mg/L) 参考文献姜科姜花属 “杏黄心”姜花 1/2MS IBA 0.1+NAA 0.5+2 g/L活性炭 [17] 白姜花 MS NAA 0.8 mg/L [36] 白姜花 1/2MS IBA 0.5 [38] 白姜花 1/2MS 活性炭1 g/L [39] 峨眉姜花 1/2MS IBA 0.5 [40] 圆瓣姜花 1/2MS IAA0.02 [49] 金姜花 1/2MS IBA 0.5~1.0+0.5 g/L活性炭 [41] 黄姜花 1/2MS NAA 0.5 [52] 红姜花 1/2MS NAA 0.5或NAA 0.5+6-BA 0.2 [50] 姜科山姜属花叶山姜 1/2MS NAA 0.5 [47] 花叶良姜 1/2MS ABT1号生根粉1.0 [33] 花叶姜 1/2MS NAA 0.1+IBA 0.1 [34] 艳山姜 MS NAA 0.8 [48] 益智 1/2MS NAA 0.2 [51] 姜科山奈属沙姜 1/2MS NAA0.5 [35] 山奈 MS NAA0.1 [18] 姜科豆蔻属草果 1/2MS IBA 0.2或NAA 0.2 [42] 海南砂仁 1/2MS NAA 1.0 [46] 姜科火炬姜属火炬姜 MS MS基本培养基 [43] 火炬姜 3/4MS NAA 1.0 [44]

1.4 存在的问题

植物组织培养在姜科植物的脱毒、快繁、种质资源保存、产量提高和品质改良方面均具有重要作用，姜科植物的组织培养技术虽然取得了很大的进展，但仍未能实现工厂化生产，仍面临着与离体培养建立相关的问题，如生产成本高、外植体褐变、试管苗玻璃化、微生物污染、茎尖坏死和繁殖系数低等关键问题[13,53]。同时由于组织培养微环境的变化，植物细胞受到额外的胁迫，会导致再生植株的遗传和表观遗传不稳定，使得组织培养再生植株的基因和表型并不总是相似的。这些问题均是姜科植物离体快繁技术体系建立的限制因素。

1.5 解决方案

1.5.1 优化外植体的消毒处理方法

针对内源性污染，选择适当来源的外植体是解决问题的根本。尽可能选择温室或培养箱生长的植株作为材料的来源，以减少植株本身所带的内生菌含量。或者简化培养基的营养，如采用1/2MS培养基进行组织培养是减少培养过程中出现污染的一条有效途径；还可以通过在培养基中加入抗生素或杀菌剂以此达到控制内生菌污染[47]。有研究表明，对燕子掌外植体进行二氧化氯(CD)消毒处理，不仅对环境安全，且能促进其不定芽形成，与使用0.1%氯化汞消毒外植体相比，不定芽的数量增加3~5倍[25]。Sivanesan等[22]采用姜黄和安息香树脂作为熏蒸源，用于外植体表面灭菌，具有较好的效果。可以将以上方法应用到姜科植物无菌体系的建立中，使姜科植物外植体表面消毒更加绿色、高效。

1.5.2 降低褐变和玻璃化问题

Aremu等[54]研究证明，使用硅藻蛋白可以有效地减少组培过程中玻璃化现象的出现。可以将此研究结果用到姜科植物的组织培养过程中。同时确定组织培养中控制分化、继代生长、生根、根状茎诱导的培养基成分，生长调节物质的种类、浓度以及培养条件的最佳优化选择，采取适宜的消毒处理方式；在选取外植体时避开酚类物质含量较高的部位、将材料进行低温预处理降低酶活性、在培养基中添加一定剂量的吸附剂（如AC）和抗氧化剂（如维生素C）等[8]，以降低组织培养过程中出现的外植体褐变和试管苗玻璃化问题。

1.5.3 提高再生植株的遗传稳定性

组织培养的细胞无论是悬浮细胞还是愈伤组织，都处在旺盛分裂的状态，由于这个状态下的细胞，容易受内部多种因素和培养条件等的影响而产生变异[13]。在组织培养过程中，植物基因组中DNA甲基化模式的改变更为频繁[11]。明确易引起变异的培养条件和内部因素、对离体DNA甲基化分子基础的精确和全面了解将有助于保持再生植株的克隆保真度。

1.5.4 降低生产成本

尽管植物组织培养已经是一种非常重要和可行的生物技术，但试管苗生产成本高仍然是该技术推广的主要障碍。因此组织培养技术的组成部分，如培养基组件、玻璃器皿、培养基制备的照明和水，可以用低成本的替代品替代，以降低组织培养的总成本[10]。

2 展望

组织培养技术是生物技术中应用最广、最具现实意义的技术领域，现已发展成为现代农业生产及科研的重要手段[13]。植物组织培养在植物种质资源的保存与新种质的创制、植物脱菌、脱毒良种的繁育、提高植物抗病虫害、抗逆性和改善品质等方面均得到了有效应用。基于植物组织培养技术的离体快繁体系已在姜科植物中得以广泛建立，虽然还存在一些问题，也逐步得到完善。今后，姜科植物的组织培养可以从以下2个方面进行更深入的研究：（1）充分利用体细胞无性系变异和离体诱变技术[9,13,55]、结合细胞融合技术[56]创制姜科植物优异种质[56]，丰富姜科植物种质资源，创新姜科植物抗逆育种的新思路；（2）将人工智能(AI)模型和优化算法[57]、高通量建模和优化植物组织培养过程的混合人工智能方法[58]等方法应用到姜科植物组织培养过程中，有效促进姜科植物产业的健康快速发展。

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