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Trends in Ecology & Evolution

来源：花匠小妙招时间：2026-02-16 13:35

基于性状的生态学提高了我们对生物、群落、生态系统等功能的认识。然而，如果不考虑表型整合和时间动态，其预测能力仍然有限。我们强调形态发生的过程如何在植物一生中塑造其3D发育并影响其表现。我们表明，构型性状的多样性使我们能够超越器官水平性状，捕捉生态位的时间和空间维度，并为群落组配过程提供信息。总之，我们认为对多层次拓扑、几何和本体特征的考虑为整个植物表型提供了一个动态视图，也为研究表型整合、植物适应性和表现以及群落结构和动态提供了一个相关框架。

基于性状的生态学亟需考虑表型整合问题

基于性状的生态学在过去几十年中通过对不同尺度和组织水平（器官、生物体、种群、群落及其他）的基因型和物种进行系统比较而获得了发展。这种比较方法是随着标准化协议的兴起而兴起的，标准化协议用于识别和测量器官水平的性状，这些性状有望反映整个器官的功能。这种方法有望破译机制，因此取得了成功。例如，描述叶片形态和化学成分的性状与世界各地物种的叶片水平新陈代谢密切相关。然而，在自然生态系统中，功能性状对当地适应性、植物表现、种群动态和群落组合的预测能力仍然很差。在基于性状的生态学中，表型被分解为基本（通常是器官水平）特征，这可以解释这种失败。有趣的是，植物学家长期以来一直致力于植物构型的全面描述，其中明确考虑了跨器官、时间和空间的表型整合。

植物是由生长、分枝和分枝系统复制（即重复）三个关键过程构建而成的模块化有机体。茎和根是沿着特定方向生长的轴，经过连续的伸长阶段和特定器官的发育阶段。例如，茎一般由一系列一年生的嫩枝组成，而嫩枝本身又是一系列节间和节，分别生有叶、花和刺等获取器官、生殖器官和防御器官。不同物种和同一个体的轴可以有非常不同的发育模式和特定功能。因此，大多数植物物种都有几种类型的茎和根，称为轴类，每种轴类都有不同的形态属性和功能（Box 1）。植物构型描述了这些不同类型轴的特性：它们相互之间的组织方式（拓扑结构）以及在植物发育过程中的组织方式（本体发育）。植物构型在物种之间和物种内部差异很大（Box 1）。利用一套最初针对乔木地上部分开发的专用工具和概念，可以在不同的时间和空间分辨率上描述这种变异性。这些工具和概念后来扩展到其他生长形式（如灌木、草本、苔藓）和地下部分。例如，轴的形态特化可用于描述物种之间和物种内部的功能差异。在这篇观点文章中，我们主要讨论木本植物的地上部分结构，因为我们对这方面的知识和参考文献较多。我们认为，将基于性状的现代生态学与植物构型方法联系起来是一项前沿研究议程，它将使我们能够解决植物生态学和进化生物学中的关键问题。Box 1 如何描述植物构型的变异性？

植物构型的种内和种间变异有三个主要原因（图I A-C）。根据研究的问题和过程的尺度，可以在不同的组织水平上通过与生长、分枝和重复等关键过程（图I D）相关的形态特征来描述。通过结合不同的构型性状，我们可以进行各种类型的分类：在不同物种之间，可以识别不同的构型类型，并用于对群落或分支内观察到的构型多样性进行分类。对于给定物种，轴性状的变异性可用于定义构成其构型单元的轴类别（图I E）。它们的数量表示轴的功能特化程度。图I F显示了在设计功能性状采样策略时考虑轴类和个体内梯度在本体发育过程中表现出来的重要性。要更好地了解轴分化如何影响功能性状的种内和种间差异以及整株植物的表现，还有大量工作要做。

图I 树木构型的差异性

全面量化整个植物的功能是基于性状的生态学的当务之急，以进一步评估局域适应的表型驱动因素并阐明多样性与生态系统的关系。功能性状通常是在器官水平上记录的，但它们被认为可以捕捉到整个植物的功能。然而，由于物种之间和物种内部的构型各不相同，而且器官在植物体内的分布也各不相同，因此这一基本假设的有效性很差（图1 A）。通过分析多重性状-性状关系，可以部分捕捉到表型整合，但植物构型的种间差异可能会模糊表型整合，异速生长和生物量分配模式就是例证（图1 B,C）。不考虑植物构型的一个直接后果是对整个植物代谢（图1 D）和繁殖努力（图1 E）的估计不足。归根结底，仅从植物功能性状来量化整株植物功能和表现的这些偏差对描述群落动态具有重大影响。一个显著的例子是，群落组配研究通过分析性状模式，利用一系列常用性状来推断群落水平的过程。从本质上讲，单一性状和器官水平性状很难捕捉到竞争植物之间资源分配的所有过程（图1 F）。尽管植物构型具有捕捉植物表型多维层面和生态策略时空变异的潜力，但它仍主要被视为树冠、茎或根尺寸的静态描述。植物构型可以捕捉到植物一生中经历的无数事件，以及资源捕获和利用的相关机制。因此，鉴于过去十年中在解释群落水平机制方面取得的进展有限，将植物构型纳入基于性状的方法的理论语料库至关重要。

图1 忽略植物构型时，对整个植物功能和性能的估计存在偏差

比较方法追求普遍性。它们以涵盖大量生物的性状筛选计划为基础，不利于精确性和对机制的考虑。与此相反，植物构型研究方法提供了对植物表型的全面了解，但其对环境的依赖性和可能需要的大量先验信息似乎与现代基于性状的生态学理念不相容。我们认为，必须在这两门学科之间架起一座桥梁，我们的目标是奠定这座桥梁的基础。

构型视角下的植物生长和持久性

作为无柄生物，植物会根据当地环境在资源和空间可用性方面的异质性进行纵向和横向扩散。目前基于性状的研究方法主要关注器官水平的功能，通常会忽略获取器官和生殖器官在不同时空的分布和数量。生态学研究通常将植物构型简化为其几何方面，只描述身材或异速性状，而忘记了轴的性质和组织。在根系构型研究中，这两个部分更常被考虑，但重点更多是锚定和获取功能，而不是时空占有。因此，尽管这对于探索在不同生态尺度上驱动植物形态的各种制约因素很有意义，但它并不能完全捕捉物种和个体在其本体发育过程中探索和定殖地下和地上空间的能力差异，也不能捕捉植物构型所发挥的许多其他功能。植物的本体发育可分为几个阶段，从萌芽到衰老，每个阶段都有特定的分枝模式和特定的形态性状值。基于构型的方法（图2）是一种明确承认植物在空间和时间上不同发育模式的框架，以更好地理解植物构型、功能和性能之间的联系。随后，我们将介绍植物生长和持久性所涉及的关键形态发生过程，这些过程应在未来的生态学研究中加以考虑。

图2 基于构型方法的多个维度生长策略源于轴的结构和功能分化

Hallé和Oldeman区分了23种构型模型，以表示植物探索空间、争夺光照、到达并占据冠层的基本生长策略。构型模型捕捉到了植物组织的发育限制，但它们与生态表现的联系尚未得到广泛探讨。对其组成部分的分析揭示了基于形态性状的茎和根的类型，即所谓的轴分类。有趣的是，形态分化与功能分化密切相关，每种轴类都对一种或几种功能做出了贡献（Box 1），包括空间探索、资源获取、无性或有性生殖、资源储存、应对干扰、抵御植食动物以及机械和水力特性。例如，节间较长的树干和枝条分别负责大部分垂直和侧向探索，而大量的小枝和短枝则增加了叶面积，有助于开花结果。随着幼年、成年、成熟和衰老阶段的发育，轴类的相对比例也会发生变化。轴类的性质、分布和比例以及它们在特定阶段的相对生物量是植物捕获资源和占据空间的功能策略的关键组成部分。除了区分轴之外，我们还需要分析、整合和放大从嫩枝到整个植物水平的生长和分枝动态。这对于区分和理解树冠特性（如树冠大小和形状或叶片排列）和整株植物表现的多种变异来源至关重要。在基于性状的研究中纳入这些特征将有助于提高我们对生长和生态策略的理解。

重复在持久策略中的关键作用

植物构型的一个关键方面是重复过程，它可以大大延长植物的寿命。重复可以是物种发育序列的一部分（顺序重复），也可以是对资源可用性变化（适应性重复）或干扰（创伤性重复）的反应。创伤性重复或重新萌发是机械损伤后恢复过程的一部分，也是对生物或非生物压力的反应。创伤性重复通常始于干扰后外生芽的活跃期。它有助于提高物种在易受干扰的生态系统中的表现。虽然在物种水平上识别重复模式是可行的，但大尺度的筛选计划仍有待进行，以确定哪些机制可促进重复能力、重复能力如何与其他关键性状（如繁殖）进行权衡，以及重复能力如何促进物种在环境梯度上的表现。无性繁殖和克隆增殖主要是完全重复的结果。它们通常与一种特化器官有关，即水平茎（匍匐茎或根茎），这种茎提供了一种逃避竞争和远离母株觅食养分的途径。无性繁殖在不同物种之间和物种内部有不同的表现形式，特别是与不断变化的环境条件有关。例如，通过重新萌发进行无性繁殖与碳水化合物在地下或地上器官中的储存密切相关。Klimešov等为被忽视的植物模块化性状提供了一本有价值的手册，但他们的方法并未涉及这些性状的时间和本体变异。对构型的考虑为描述植物整个生命周期中涉及生长和持久性的过程和结构的多样性提供了一个共同框架。

构型揭示生长动态

过去四十年来对植物构型的经验研究提供了有关结构、生长、生存和环境之间联系的宝贵知识。植物形态捕捉了个体对环境因素的反应，类似于树木年轮记录次生生长变化的方式。对特定时间的植物构型进行分析，不仅能传递有关过去发育轨迹的关键信息，还能传递有关未来潜在生长和存活的关键信息。根据形态描述符进行回顾性分析是评估和分析基于性状或人口统计方法的个体表现的一种强大而便捷的方法。同样，通过表征形态解剖标记，如芽、枝、花和花序留下的疤痕，我们可以回顾性地分析决定个体生长、存活和繁殖的轴伸长、分枝和开花的动态。

植物的构型可以通过一系列通用的构型性状（如分枝序数、轴的类别、重复模式等）在不同的组织水平和不同的详细程度上表现出来（Box 1）。与任何功能性状一样，选择测量哪些构型性状必须取决于研究的生态环境（尤其是相关的生物和非生物过滤器）和研究问题。在这方面，对热带稀树草原植被的研究很有意义，但对其他生态系统的研究尚待开展。我们要强调的是，考虑植物构型并不只涉及测量与空间占用、资源觅食和持久策略相关的构型性状。基于构型的方法（图2）还可用于根据植物的个体发育阶段来识别和选择单株植物，或将每个轴类的功能性状测量标准化（Box 1）。如果在多个轴类上测量功能性状，就可以分析和比较不同物种或个体在不同环境下的个体内性状变异模式。最后，鉴于其可塑性和整合性，一些构型性状可以方便地评估个体的整株表现。

将功能性状整合到整个植物发育环境中

将构型作为评估表型整合的框架

研究植物的构型可以突显种内性状变异和表型整合，这对物种适应环境和沿环境梯度分布至关重要。功能性状通过对不同功能的单独和联合影响来影响个体的表现，这些影响取决于个体发育阶段和环境背景。通过描述各基本单位之间的拓扑和几何关系，植物体构型提供了一个分层和模块化的框架，可用于对性状共变进行因果分析。通过考虑与轴和分枝模式相关的性状，我们可以评估器官水平性状对整个植物性状的影响，这些性状反过来又会影响个体表现。Corner的规则涵盖了广泛的器官水平和构型性状，使我们能够建立植物构型与功能之间联系的关键假设。构型性状被认为是表型网络中的关键，因为它们可以实现许多相互竞争的功能并施加限制。

功能性状和策略的本体发育和表型变异：生态发展的视角

植物性状在本体发育过程中的变异及其对生态的影响越来越多地被记录下来。通过在环境背景下研究单个植物的本体发育轨迹，构型分析提供了将发育变异的作用纳入生态背景（'eco–devo’）的机会，从而深入了解植物一生中的功能分化。

在整个生长过程中，植物会经历一系列的环境条件，并受到不同的非生物和生物条件的影响，而这些条件会驱动植物功能性状的生长变化。在季节时间尺度上，植物也会通过生长和分枝过程的物候学来调整其功能，因此这也是功能性状变异的一个来源。植物构型提供了本体阶段的标记，使我们能够追踪植物在不同时间尺度和组织水平上所做的调整。

发育可塑性也是植物对环境做出反应的一个重要方面。器官生长和生产的本体发育顺序可根据其阶段的性质和持续时间进行调整。因此，个体的本体发育轨迹既取决于其基因型，也取决于其对环境条件的可塑性反应（图3）。例如，低资源可用性通常会减缓个体在整个发育序列中的进展，这可能会延迟第一个分枝或生殖结构的表达。考虑这种本体可塑性对于解释性状变异和理解其潜在的进化和生态机制至关重要。

图3 在不同环境中解开年龄、个体发育阶段和尺寸之间的关系

植物构型如何为群落结构和动态提供信息？

要阐明种群或群落结构和动态的驱动因素，必须汇总在个体水平收集到的信息。然而，由于缺乏对生物体生理与人口统计参数之间联系的了解，过去和现在的大多数种群生态学方法都忽略了这些信息。在群落生态学中，器官水平性状的广泛使用阻碍了全面捕获与整个器官资源捕获和获取相关的过程，尤其是资源竞争。稍后，我们将强调将植物构型纳入种群和群落生态学理论体系的必要性，因为植物构型能够在整个植物水平和植物的整个生命周期提供生态生理信息（图4）。

图4 构型性状如何影响种群和群落结构与动态？依赖构型的种群动态

解决种群动态问题的一种方法是纳入功能性状对生命率的影响，即对种群生存、生长、死亡和繁殖概率的影响。Merow等采用这种积分投影模型（IPM）方法，承认个体的状态如何影响其生命率，并根据这些生命率进行种群预测。IPM通常是通过与大小或年龄相关的状态变量以及环境驱动因素来预测生命率。由于构型反映了植物个体在空间和时间上的发育、资源觅食和繁殖方式，因此在IPM中，构型性状可以直接并在功能上决定生命率（图4 A）。例如，Charles-Dominique等的研究表明，在五个灌木物种中，整株植物的构型性状（如枝条的空间密度、植物模块的大小）和形态性状的本体变异率对种群覆盖率有显著影响。使用形态性状而不是年龄来划分个体发育阶段源于早期的种群动态研究。

构型介导植物的相互作用和组配

从群落生态学的角度来看，物种生态位差异决定了个体间生物相互作用的结果，从而促进物种共存。植物与植物之间的相互作用发生在相邻个体之间，涉及对地上和地下资源（光、水、养分）的竞争以及共同植食动物和病原体的攻击。个体生命速率与其森林邻域的密度和功能组成之间存在联系[使用邻域拥挤指数（NCI）]。由于构型性状的变化应反映个体间和整个生命周期中竞争能力的变化，因此NCI还应捕捉邻近植物间的构型差异和互补性（图4 B）。这一议程应有助于我们更好地理解具有不同构型策略的个体的组配与共存。

从基于过程的角度出发，我们可以在群落动态模型中根据群落中个体间的构型性状变化设定相互作用系数[例如，根据Lotka–Volterra（LV）方程得出]。最近，Chalmandrier等提出了一个基于LV的群落动态模型，其中的参数取决于功能性状值。我们建议探索驱动竞争能力的构型性状（如重复模式、生长方向）对LV参数的影响。3D建模与仿真技术的最新进展也为设计多物种生长动态虚拟实验以及确定构型多样性对共存物种相对多度和生物量的影响提供了新的视角。

植物群落功能结构沿环境梯度的变化

环境梯度上构型性状组成的变化反映了不同的构型性状值如何最适合不同的环境条件（图4 C）。利用群落组配建模方法，例如基于零模型的方法，我们可以测试构型性状组成如何响应环境过滤。例如，Churski等在一项野外实验中发现，温带树种的长期生存受到其分枝能力的影响，以应对食草动物的捕食。光照条件的变化，尤其是生态演替期间的光照条件变化，会改变森林的构型性状组成。

在广阔的空间尺度上，功能生物地理学旨在描述不同集合体功能组成变化的宏观生态模式和过程。这些最新进展侧重于从器官水平的形态和生态生理性状来描述功能变异。但是，植物的生命形式在不同生物群落中也会因非生物环境而异，因此植物构型研究应将器官水平特性的大尺度变化与植物构型的变化结合起来。了解群落对环境变化的响应方式为预测群落对未来条件的响应奠定了基础。这是评估普遍全球变化影响的首要目标。功能多样性，尤其是具有功能独创性的策略，可以确保群落对不断变化的环境条件的适应能力。代表群落在关键维度上的功能组成的超体积（n维几何形状）在气候变化下是否以及如何变化，反映了这些群落是否以及如何随着时间的推移而适应环境（图4 D）。由于构型性状有助于群落对关键资源梯度和干扰的响应，我们预计这些性状也有助于群落对预期的气候条件变化和人为干扰的响应。

结束语

植物的结构和发育是个体表现和群落沿环境梯度分布的重要驱动因素，但却被忽视了。基于构型的方法可大大有助于更好地理解物种之间和物种内部的变异，而不论其生长形式如何。这是解决基于性状的生态学重大挑战（如物种相互作用中时间和空间的作用）的一个很有前途的途径。目前，使用基于性状的方法重新审视群落生态学已成为标准做法。但这种方法大多基于器官水平的功能性状，忽略了植物构型的关键方面。通过表征地下和地上植物的结构，我们可以考虑到个体水平的功能变化，从而更好地捕捉相邻个体之间的基本生态位差异。第二个挑战是深入了解种内性状变异的驱动因素和生态影响。植物在特定时间的3D结构可提供个体间和个体内不同性状变异来源（如本体、生物或非生物环境条件）的标记。这使其成为一种强大的因果关系分离工具。第三项关键挑战涉及向植物表型综合观点的转变。构型性状可以将多个性状维度以生物连贯的方式整合到一个多层次的表型网络中。这需要进一步了解由构型和器官水平性状定义的功能空间以及整个植物的代谢或异速规则（悬而未决的问题）。因此，我们鼓励未来的研究根据生态环境、植物生长形式和研究问题来确定要测量的相关构型性状。我们相信，激光雷达技术可以提供植物各部分拓扑和几何特性的度量指标，从而为实现这一目标做出重大贡献。最后，我们认为本研究提出的动态、综合的植物观点在基于性状、本体发育和人口统计方法之间架起了一座亟需的桥梁。

悬而未决的问题

在不同的生长形式和生态环境下，有哪些关键的地上和地下构型性状能驱动整株植物的表现？

地上和地下的构型性状如何与迄今为止描述的主要功能维度相互协调？

在本体发育过程中，功能和构型性状的种间和种内变异如何促进基于生态位的动态和群落组配？

构型性状的分布在不同环境梯度中如何变化？

构型多样性如何影响多营养互作（包括植物-植食动物互作和植物-微生物互作）的时空动态？

植物群落的构型多样性如何影响生态系统的功能？文献信息

题目

Why incorporate plant architecture into trait-based ecology?

期刊

Trends in Ecology & Evolution (IF = 16.8)

作者

Marilyne Laurans*, François Munoz, Tristan Charles-Dominique, Patrick Heuret, Claire Fortunel, Sandrine Isnard, Sylvie-Annabel Sabatier, Yves Caraglio, Cyrille Violle

发布日期

2024年 1 月 11 日

DOI

https:///10.1016/j.tree.2023.11.011

文章翻译仅代表译者的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。