植物生理课件:第十三章第三节.ppt
暗期中断的时间效应 光周期刺激的感受部位 对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关。幼小的和衰老的叶片敏感性差,叶片生长达到最大时敏感性最高,叶片的很小一部分处在适宜的光周期下就可诱导开花。 苍耳 信息或物质传递 茎端成花 茎端分生组织 感受光周期部位→ 叶片 形成花的部位→ 2. 光周期信号的传递和性质 光周期信号从叶片传递到茎尖分生组织 只有其中一株的一片叶接受适宜的短日光周期诱导,而其它植株都在长日照条件下,最后所有植株都能开花。 嫁接实验证明植物内的成花刺激物可传递 在短日植物紫苏上嫁接叶片的实验。 成花刺激物可以自我传播 雄花序 诱导后的苍耳植株 第一个未诱导的枝条 间接诱导 (1)感受光周期反应的器官是叶片,经诱导后产 生促进开花的物质; (2)叶片中产生的特殊物质可向各方向运转,到 达茎生长点引起各种变化; (3)不同植物的成花刺激物具有相似的性质; (4)植株在特定条件下产生的成花素(florigen) 不是基础代谢过程中产生的一般物质。 成花素的假说 Corbesier L, Vincent C, Jang S, Fornara F, Fan Q, Searle I, Giakountis A, Farrona S, Gissot L, Turnbull C and Coupland G (2007). FT Protein Movement Contributes to Long-Distance Signaling in Floral Induction of Arabidopsis. Science 316 (5827): 1030-1033 Tamaki, S., Matsuo, S., Wong, H.L., Yokoi, S., and Shimamoto, K. (2007) Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice. Science 316 (5827):1033-1036. 2007年同一期Science,来自德国的研究小组报告拟南芥FT蛋白以及来自日本的研究小组报告水稻Hd3a蛋白就是人们苦苦寻找了70年的成花素!FT和Hd3a是同源蛋白。 FT转录激活后可以诱导开花;FT在特异性地叶韧皮部中表达;可以转移到茎顶端;可以在嫁接的植物间长距离运输。 水稻Hd3a蛋白是水稻中的FT;可以从叶转移到茎顶端;可以诱导水稻开花。 (三)光周期计时机理 The Hourglass Model 1.光敏色素与植物光周期反应 阻止SDP、促进LDP成花,均以600~660nm波长的红光最有效;又可被远红光逆转。这表明光敏色素参与了光周期诱导的反应。 临界夜长 R:抑制SDP成花 R:促进LDP成花 2.光敏色素参与滴漏式测时 (hourglass timer)的假说 当植物从光下转入黑暗后,光下形成 的Pfr便逐渐消失或转化为Pr型,而临界夜长就是植物中的Pfr (Pfr / Pr比值)减少到一定阈值的标志,只有达到一个临界水平才能启动特殊的成花刺激物合成。在暗期中 间用红光照射时,又使Pfr 水平迅速 提高,在以后的暗期中Pfr重新开始 向Pr转化或降解,但余下的暗期长 度不足以使其下降到某一阈值以下了。 暗期为红光间断时,提高了Pfr/Pr比值,因此抑制短日植物开花,促进长日植物开花。 PHYA对FR最敏感,介导了连续远红光促进开花的调控作用。PHYB、PHYD和PHYE则具有光稳定性,对R反应比较敏感,它们都介导红光抑制开花的作用,其中PHYB的作用最大,该基因突变产生早开花表型,而且不受光周期影响。 红光与远红光的效应可能是由不同类型的光敏色素介入的: 蓝光受体也参与某些植物的开花控制 LDP拟南芥、豌豆、高粱等phyB突变体,缺乏PHYB蛋白,更快地开花。远红光照射使PHYB的Pfr减少,因而促进开花。而红光间断暗期阻止SDP开花,说明PHYB的Pfr同样是LDP和SDP开花的抑制剂。 拟南芥和豌豆等的phyA突变体,被长日照诱导的开花受到干扰,所以,PHYA的Pfr则在LDP开花中起作用。 PHYB抑制拟南芥开花 六、诱导开花信号转导途径之间的关系 参与植物内外诱导开花信号转导的基因。PHYA 开花抑制因子基因。FLC 开花信号转导途径整合因子基因。FT,SOC1。承接和整合不同信号转导途径,调控下游决定花分生组织发育命运的基因表达。 决定花分生组织发育命运的基因。 LFY, AP1, CAL 控制开花的信号转导途径:自主途径,光周期途径,春化作用途径,光质途径,赤霉素途径 开花调控体系的作用机制:通
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