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世界上已知维管植物有多少种? 基于多个全球植物数据库的整合

来源：花匠小妙招时间：2025-10-22 16:31

世界上已知维管植物有多少种? 基于多个全球植物数据库的整合

1. Research and Collections Center, Illinois State Museum, Springfield, IL 62703, USA

2.华东师范大学生态与环境科学学院, 浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 上海 200241

How many known vascular plant species are there in the world? An integration of multiple global plant databases

Hong Qian , ,1,*, Jian Zhang ,2, Jingchao Zhao2

1. Research and Collections Center, Illinois State Museum, Springfield, IL 62703, USA

2. Zhejiang Tiantong Forest Ecosystem National Observation and Research Station, School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China

摘要

维管植物是地球上生物多样性的重要组成部分, 拥有超过200年的研究历史。然而, 世界上有多少种维管植物, 其中有多少种已被发现和描述等问题迄今仍未很好回答。本文整合分析了全球4个主要植物数据库, 以期回答全球已发现和描述了多少物种的问题。结果表明, 全球已发现和描述的维管植物有376,366种(包括自然杂交种)。排除自然杂交种后, 全球共包含369,054种维管植物, 其中广义蕨类植物13,810种, 裸子植物1,172种, 被子植物354,072种。我们的结果比已有的4个数据库中的任何一个的物种数都至少要多17,700种。

关键词：被子植物;有花植物;裸子植物;石松植物;蕨类植物;物种多样性

Abstract

Aims: Despite that vascular plants constitute an important component of overall global biodiversity and have been studied well over two centuries, the questions of “How many species of vascular plants are there in the world and how many of them have been discovered and described?” remain open. Here, we address the second of the two questions.
Method: We synthesized four global plant databases.
Results & Conclusions: Our study shows that for the entire global flora of vascular plants (including natural hybrids), 376,366 species have been discovered and validly described. When natural hybrids are excluded, the global flora includes 369,054 species of vascular plant species, of which pteridophytes (ferns and lycophytes), gymnosperms and angiosperms have 13,810, 1,172 and 354,072 species, respectively. The number of vascular plant species derived from our study is larger than any of the other four databases by at least 17,700 species.

Keywords：angiosperm;flowering plant;gymnosperm;lycophyte;pteridophyte;species diversity

本文引用格式

钱宏, 张健, 赵静超 (2022) 世界上已知维管植物有多少种? 基于多个全球植物数据库的整合. 生物多样性, 30, 22254. doi:10.17520/biods.2022254.

Hong Qian, Jian Zhang, Jingchao Zhao (2022) How many known vascular plant species are there in the world? An integration of multiple global plant databases. Biodiversity Science, 30, 22254. doi:10.17520/biods.2022254.

维管植物包括广义蕨类(包括石松植物和狭义蕨类植物)、裸子植物和被子植物, 是生物多样性的重要组成部分(Borsch et al, 2020)。维管植物的重要性不仅在于其多样性本身, 也在于它们能够影响许多其他类群的多样性(Pimm & Joppa, 2015)。自林奈以来, 维管植物已有两百多年的研究历史, 但世界上究竟有多少种? 其中有多少已被发现并描述? 这两个问题仍未很好地解决。基于统计模型或特定分类群(如科级水平), 不少研究已对全球维管植物物种的数量进行过估计,结果差异巨大, 从不足25万到超过40万不等, 大部分估计在30万至40万之间。例如Christenhusz和Byng (2016)报道全球维管植物物种数为308,312种, 而Pimm和Joppa (2015)的报道为390,923种, 数量上至少有8万种的差距。

准确确定全球已发现和描述的维管植物物种数需要一个包含已发表的所有维管植物名称及其异名(synonyms)与接受名(accepted names)之间的对应关系的名录。The Plant List (TPL; version 1.0, 2010; version 1.1, 2013; http://www.theplantlist.org)是首个记录世界植物名称的名录, 涵盖了维管植物和苔藓植物。然而, 在TPL v1.1版本中, 22.8%的植物名被归类为未解决的名称, 很多学名被错误处理。例如, 基于TROPICOS数据库(https://www.tropicos.org/home), Cyclosorus procurrens (Mett.) Copel.和Thelypteris procurrens (Mett.) C. F. Reed属于同一物种的同模式异名(homotypic synonyms), 但TPL将二者归为两个接受名(即两个不同物种)。维管植物名称的不规范化使用无疑会导致物种多样性被高估或低估。此外, TPL数据库自2013年以来长期处于更新停滞状态。

在过去的10年, 以TPL为主要基础, 新开发了5个全球植物数据库: World Flora Online (WFO; https://www.worldfloraonline.org)、Plants of the World Online (POWO; https://www.plantsoftheworldonline.org)、World Checklist of Vascular Plants (WCVP; https://wcvp.science.kew.org/)、The Leipzig Catalogue of Vascular Plants (LCVP; Freiberg et al, 2020)和World Plants (WP; https://www.worldplants.de)。与TPL相比, 这些数据库提供了全球维管植物物种多样性的更准确数据, 但每一个数据库都包含一些接受名不存在于另一个数据库中的情形。例如, 在WP数据库中(2021年2月21日查询), 2015年建立并发表的Hysterobaeckea属包含11种接受名, 但该属在LCVP中被遗漏, 其中3种被归类为Babingtonia属(B. behrii (Schltdl.) A. R. Bean)和Baeckea属(B. ochropetala F. Muell.和B. tuberculata Trudgen)的接受种, 另外8种(Hysterobaeckea cornuta Rye; H. glandulosa Rye; H. graniticola Rye; H. longipes Rye; H. occlusa Rye; H. petraea Rye; H. pterocera Rye; H. setifera Rye)均未被包括在LCVP中。此外, 对于一个特定数据库, 由于拼写错误, 一些物种名称多次被误定为接受名, 如: Helichrysum auronitens Sch. Bip.与Helichrysum aureonitens Sch. Bip., Senecio cinarifolius H. Lév.与Senecio cinerifolius H. Lév.; Stevia strotheriana B. L. Turner与Stevia strotherana B. L. Turner; Taraxacum idlomorphoides Rail.与Taraxacum idiomorphoides Rail.等在LVCP中存在误定。因此, 相比于仅使用其中一个数据库, 综合上述5个数据库中的信息才能更准确地估计全球维管植物物种数。

本文旨在整合WFO、POWO、LCVP和WP等4个主要全球植物数据库中的信息, 确定世界上已知维管植物种数。本研究中我们未考虑TPL和WCVP两个数据库, 因为TPL是WFO的前身, 而WCVP和POWO都是由英国皇家植物园邱园建立, 且POWO包含了WCVP中的植物名。由于这4个主要的全球植物数据库中已涵盖了非常全面的、有关全球植物的信息(Freiberg et al, 2020), 本研究也未考虑其他维管植物特定类群的全球和区域植物数据库。

1 研究方法

LCVP数据库来自Freiberg等(2020)的LCVP名录, WFO、POWO和WP在各自网站中查询获得(访问时间为2021年2月)。采取以下步骤匹配每对数据库之间的植物名称: (1)通过拉丁名及其命名人名的组合进行匹配; (2)对于第一步中未匹配上的名称, 先基于拉丁名进行匹配, 然后人工核实每一个命名人名是否与拉丁名匹配; (3)使用各种R语言软件包中的模糊匹配算法: Taxonstand (Cayuela et al, 2012)、WorldFlora (Kindt, 2020)、lcvplants (Freiberg et al, 2020)或在线名称匹配应用程序(如: Taxonomic Name Resolution Service, http://tnrs.iplantcollaborative.org)以匹配名称(包括学名和作者名), 并首先根据属名, 然后根据种加词、种下等级名称及作者名对匹配名进行核实; (4)从属名和种加词中均选取特定数量的字母进行各种组合(如属名的前10个字母加上种加词的前6个字母), 通过属名和种加词对匹配的名称进行人工核对。

在上述步骤中, 我们也通过对拉丁名和命名人名的微小修改来执行进一步匹配。例如, 对于在使用原始拉丁名和命名人名进行初始匹配过程中未匹配到的名称, 采取以下措施进行进一步匹配: (a)去掉拉丁名中的栽培种符号“×”和连字符“-”, 并将“ae”、“ai”、“ei”、“yi”和“ii”替换为“i”; (b)删除命名人名中的点和空格, 并将“fil.”替换为“f.”; (c)将原拉丁名和命名人名中的所有字母都改成对应的小写字母。在上述每个匹配过程中都会对匹配上的名称进行人工检查。这种多步骤的过程可以最大限度地匹配不同数据库间的名称。

本工作将LCVP数据库作为名称的主体。对于一个指定的接受名, 如在一个或多个名称中, 由于拼写错误(或变体)而出现重复, 仅保留拼写正确的那个。对于在POWO、WFO和WP中被定为接受名的, 如果它们及其异名没有任何一个作为接受名包括在LCVP中, 将它们定为在LCVP之外的接受名。通过以下方法将每个物种归于一个目中: 广义蕨类植物使用PPG I (Pteridophyte Phylogeny Group I)分类系统(Schuettpelz et al, 2016), 裸子植物使用密苏里植物园数据库(http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb)中的分类系统, 被子植物使用APG IV (Angiosperm Phylogeny Group, 2016)分类系统。

2 结果

全球已发现并描述的维管植物有376,366种(包括自然杂交种; 表1; 本文中的物种数目统计均不包含种下等级类群), 其中广义蕨类14,307种, 种子植物362,059种。种子植物中有1,217种裸子植物和360,842种被子植物。排除自然杂交种后, 全球已发现和描述的维管植物有369,054种, 其中广义蕨类13,810种, 裸子植物1,172种, 被子植物354,072种。

表1 全球各维管植物目所包括的物种数

Table 1 Number of species that have been validly described for each of the orders of vascular plants in the world

目 Order物种数量 Number of species目 Order物种数量 Number of species包括杂交种
Incl. hybrid排除杂交种
Excl. hybrid包括杂交种
Incl. hybrid排除杂交种
Excl. hybrid蕨类植物 Pteridophyte缨子木目 Crossosomatales7777桫椤目 Cyatheales793782葫芦目 Cucurbitales3,2323,215木贼目 Equisetales4535五桠果目 Dilleniales567567里白目 Gleicheniales177173薯蓣目 Dioscoreales909907膜蕨目 Hymenophyllales637634川续断目 Dipsacales1,4711,432水韭目 Isoetales208203杜鹃花目 Ericales14,63814,445石松目 Lycopodiales522513南鼠刺目 Escalloniales154147合囊蕨目 Marattiales151151豆目 Fabales26,41226,301瓶尔小草目 Ophioglossales132128壳斗目 Fagales1,6701,435紫萁目 Osmundales2624丝缨花目 Garryales2727水龙骨目 Polypodiales10,56010,123龙胆目 Gentianales23,68723,600松叶蕨目 Psilotales1919牻牛儿苗目 Geraniales953934槐叶蘋目 Salviniales8281大叶草目 Gunnerales6766莎草蕨目 Schizaeales224213腺椒树目 Huerteales3030卷柏目 Selaginellales731731茶茱萸目 Icacinales187187裸子植物 Gymnosperm唇形目 Lamiales29,36528,447柏目 Cupressales458441樟目 Laurales3,9553,954苏铁目 Cycadales376375百合目 Liliales1,8971,876银杏目 Ginkgoales11木兰目 Magnoliales3,5653,542买麻藤目 Gnetales120117金虎尾目 Malpighiales20,19719,749松目 Pinales262238锦葵目 Malvales7,7707,605被子植物 Angiosperm水螅花目 Metteniusales6666菖蒲目 Acorales22桃金娘目 Myrtales15,40015,203泽泻目 Alismatales4,8324,729睡莲目 Nymphaeales109101无油樟目 Amborellales11酢浆草目 Oxalidales2,1642,160伞形目 Apiales6,4006,377露兜树目 Pandanales1,6991,698冬青目 Aquifoliales770766盔被花目 Paracryphiales4242棕榈目 Arecales2,8142,784无叶莲目 Petrosaviales44天门冬目 Asparagales42,23640,736苦榄木目 Picramniales5757菊目 Asterales41,86841,459胡椒目 Piperales4,5124,512木兰藤目 Austrobaileyales9191禾本目 Poales25,37924,667红珊藤目 Berberidopsidales44山龙眼目 Proteales2,0852,080紫草目 Boraginales3,7113,674毛茛目 Ranunculales6,3286,207十字花目 Brassicales5,5025,393蔷薇目 Rosales11,98511,428绒球花目 Bruniales9090檀香目 Santalales2,6362,632黄杨目 Buxales135135无患子目 Sapindales7,0717,036白樟目 Canellales129129虎耳草目 Saxifragales3,3593,134石竹目 Caryophyllales15,36215,020茄目 Solanales5,4935,469卫矛目 Celastrales1,4371,437昆栏树目 Trochodendrales22金鱼藻目 Ceratophyllales77黄漆姑目 Vahliales55金粟兰目 Chloranthales7575葡萄目 Vitales1,1051,101鸭跖草目 Commelinales959956姜目 Zingiberales2,9992,986山茱萸目 Cornales744731蒺藜目 Zygophyllales343343

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对所有维管植物目水平进行已描述和接受的物种统计后发现(表1), 物种数最多的5个目是天门冬目(含杂交种为42,236种, 排除杂交种为40,736种)、菊目(41,868种和41,459种)、唇形目(29,365种和28,447种)、豆目(26,412种和26,301种)和禾本目(25,379种和24,667种)。

3 讨论

本文旨在解决一个长期存在争议但极为重要的问题, 即世界上有多少种已知维管植物? 由于许多植物名称是异名(即同一植物有很多不同的名称), 且许多异名与它们的接受名之间的关系很难确定, 因此回答这一问题并非易事。据统计, 平均每个维管植物有2.7个学名(Kew, 2016)。当同种植物被不同学者在不同时期命名了不同学名时, 一个物种有一个以上学名的情况就会出现。然而, 相比于其他全球植物数据库, 本研究中使用的主干数据库LCVP中未解决的植物名称数量相对较少, 如: LCVP数据库有5%未解决, 而TPL数据库有21%未解决(Freiberg et al, 2020)。本文通过综合4个数据库中的信息, 梳理了它们之间错综复杂的关系, 因此与之前基于统计模型的估计(Paton et al, 2008; Pimm & Joppa, 2015; Lughadha et al, 2016)或单一物种名录(Freiberg et al, 2020)相比, 提供了目前已知的全球维管植物物种数的最准确估计(包括杂交种共376,366种, 不包括杂交种共369,054种)。相比于LCVP (351,180个维管植物接受种) (Freiberg et al, 2020)、WP (351,263个接受种) (https://www.worldplants.de; 2021年2月21日访问)、POWO (348,705个接受种) (www.plantsoftheworldonline.org; 2021年2月21日访问)和WFO (350,510个维管和苔藓植物的已接受物种) (www.worldfloraonline.org; 2021年2月21日访问), 本研究得到的维管植物物种数比4个数据库中的任何一个都至少要多17,700种。

本研究整理出的LCVP数据库以外的大多数物种源自POWO和WP数据库。Freiberg等(2020)在其附录1中指出LCVP使用了POWO数据。虽然他们没有将WP列为LCVP的直接源数据库, 但确实提到使用了WP和Catalogue of Life数据库。值得注意的是: 为什么LCVP遗漏了那么多在POWO和WP中可获取的植物名? 其中一个原因可能是使用了过时的POWO和WP版本。Freiberg等(2020)表明LCVP中使用的POWO数据于2018年11月从Kew获得, 仅包含约793,000个植物名称(~335,000个接受名, ~458,000个被标记为异名)。而本文使用的POWO数据库版本包含了约110万个植物名, 比用来构建LCVP的POWO数据库的版本多了约30万个名称。Freiberg等(2020)用来构建LCVP的WP数据库版本是由Hassler (2019)为Catalogue of Life生成的, 因此这个版本相较于本研究中使用的版本而言已经过时。

LCVP数据库约有63,000个植物名称为“未解决”状态。其中, 60,710个是种等级上的植物名称。然而, 约有14,500个名称在POWO和/或WP中被确定为接受名或异名。在本研究中, 未解决名称的比例从LCVP的5%下降到3.7%。尽管LCVP中有一些仍未解决名称将来可能成为接受名, 但我们支持Freiberg等(2020)的观点, 认为这些未解决名称中的多数仍可能是异名。

本研究通过整合LCVP、POWO、WFO和WP等4个主要的全球植物数据库, 报道了全球已知维管植物物种数。我们认为这些数据库至少包括了2019年之前发表的所有植物名称。Christenhusz和Byng (2016)及Cheek等(2020)的研究表明, 近十多年来, 每年发表的维管植物新物种(除新组合combinations外)的数量平均在2,000个左右。可以预测, 这一趋势在未来一段时间内还将持续。

本文的英文版参见网站 http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2022254-1.pdf.

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The lack of comprehensive and standardized taxonomic reference information is an impediment for robust plant research, e.g. in systematics, biogeography or macroecology. Here we provide an updated and much improved reference list of 1,315,562 scientific names for all described vascular plant species globally. The Leipzig Catalogue of Vascular Plants (LCVP; version 1.0.3) contains 351,180 accepted species names (plus 6,160 natural hybrids), within 13,460 genera, 564 families and 84 orders. The LCVP a) contains more information on the taxonomic status of global plant names than any other similar resource, and b) significantly improves the reliability of our knowledge by e.g. resolving the taxonomic status of ~181,000 names compared to The Plant List, the up to date most commonly used plant name resource. We used ~4,500 publications, existing relevant databases and available studies on molecular phylogenetics to construct a robust reference backbone. For easy access and integration into automated data processing pipelines, we provide an 'R'-package (lcvplants) with the LCVP.

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