医学专题药用植物栽培学4
1、第二节 药用植物种子繁殖种子繁殖具有简便、经济、繁殖系数大,是药用植物栽培中应用最广泛的一种繁殖方法。由种子萌发生长而成的植株称实生苗。其后代容易发生变异,开花结实较迟,尤其木本药用植物生长、成熟年限较长。2021/7/20 星期二1一、种子的采收 药用植物种子的成熟期随植物种类、生长环境差异较大。适期采种对保证质量十分重要。种子成熟包括形态成熟和生理成熟。生理成熟是种子发育到一定大小,种子内部干物质积累到一定数量,种胚已具有发芽能力。形态成熟就是种子中营养物质停止了积累,含水量减少,种皮坚硬致密,种仁饱满,具有成熟时的颜色。2021/7/20 星期二2大多药用植物种子是经过生理成熟再到形态成
2、熟。但有些种子形态成熟在先而生理成熟在后。如:刺五加、人参、山杏等(见图)。即果实达到形态成熟时,种胚发育没有完成,种子采收后需要经过贮藏和处理,种胚再继续发育成熟。也有一些种子的形态成熟与生理成熟基本一致,如泡桐等(见图)。通常成熟种子应包括生理成熟和形态成熟两个方面。 2021/7/20 星期二3刺五加(生理后熟)人参(生理后熟)2021/7/20 星期二4山杏(生理后熟)泡桐(形态与生理成熟一致)2021/7/20 星期二5生产中多根据种子形态成熟时的特征判断。成熟的种子干物质停止积累,含水量降低,硬度和透明度提高,种皮的颜色由浅变深,呈现品种的固有色泽。但实际采种时,还要考虑到果皮颜色
3、变化。如南酸枣、木瓜等成熟时,果皮由绿色变为黄色;龙葵、土麦冬、女贞、樟树等果实变为黑色。四叶参、甘草、黄芪等蒴果和荚果果皮由绿色变为褐色,且自然裂开 。油松、侧柏等球果类果皮由青绿色变成黄褐色,鳞片微微裂开。2021/7/20 星期二6南酸枣(黄色)木瓜(黄色)2021/7/20 星期二7土麦冬(黑色)龙葵(黑色)2021/7/20 星期二8樟树(黑色)女贞(黑色)2021/7/20 星期二9四叶参(绿褐色)甘草(绿褐色)2021/7/20 星期二10黄芪(绿褐色)侧柏(青绿黄褐)油松(青绿黄褐)2021/7/20 星期二11种子成熟度对发芽率、幼苗长势、种子耐藏性均有影响,应采收充分成熟的
4、种子。但当归、白芷等应采适度成熟种子,老熟种子播后容易提早抽薹。黄芪、油橄榄等老熟种子硬实增多,或休眠加深。 种子成熟后不即时脱落的可以缓采,待全株种子成熟时一次采收。如朱砂根。否则,宜分批采收,或待大部分种子成熟后将果梗割下,后熟脱粒,如穿心莲、白芥子、北沙参、补骨脂等。 2021/7/20 星期二12当归(适度成熟)白芷(适度成熟)2021/7/20 星期二13油橄榄(适度成熟)朱砂根(一次采收)2021/7/20 星期二14穿心莲(分批采收)白芥(分批采收)2021/7/20 星期二15北沙参(分批采收)补骨脂(分批采收)2021/7/20 星期二16 新种子处理新采集种子(带果皮) 要
5、及时脱粒处理。颠茄等浆果类将果实浸入水中,待吸胀时用棍棒捣拌使果肉与种子分离,然后淘洗,漂选,风干;易开裂的蒴果(桔梗、党参等)和荚果(决明、黄芪等)类可放在阳光下至果皮裂开,木棒敲打使种子脱出。脱粒过程中,要尽量避免损伤种子。有时带果皮贮藏的种子寿命长,质量好。栝楼、丝瓜、枸杞、白芥等播种前脱粒。2021/7/20 星期二17颠茄(浆果)桔梗(蒴果)2021/7/20 星期二18决明(荚果)党参(蒴果)2021/7/20 星期二19栝楼(果实贮藏)丝瓜(果实贮藏)2021/7/20 星期二20枸杞(果实贮藏)2021/7/20 星期二21二、种子寿命与贮藏(一)种子寿命 种子生活力是指种子能
6、够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。生活力在贮藏期间逐渐降低,最后完全丧失。 种子寿命:种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。 2021/7/20 星期二22种子寿命因药用植物种类不同而有很大差异。顽拗性种子(可可、芒果、肉桂等)既不耐脱水干燥,也不耐零上低温,寿命很短(几天或几周)。大多数正常种子(黄芪、甘草等)能耐脱水和低温(零上和零下低温),寿命较长。根据寿命长段,种子可划分为三种类型: 短命种子(15y)2021/7/20 星期二23肉桂(玩拗性种子)2021/7/20 星期二241、短命种子 短命药用植物种子多是一些原产热带、亚热带的药用植物以及一些春花夏熟的种子。如可可、古柯等,只有
7、几天或几周的寿命,采收后必须迅速播种。春花夏熟的种子如白头翁、辽细辛、芫花等寿命也很短。按种子贮藏的生理特性,“短命”种子可分为 耐干藏种子(杨、榆等)和忌干藏种子(柑橘、古柯、肉桂、荔枝等)两类。 2021/7/20 星期二25白头翁辽细辛2021/7/20 星期二26芫花古柯2021/7/20 星期二27(1)耐干藏种子 这类短命种子迅速失去生活力的决定因素是高温高湿。杨树种子在一般条件下贮藏,寿命只有3040 d,干燥后保存在低温、密闭、干燥条件下,1年后发芽率仍在80%左右。(2)忌干藏种子 这类种子保持寿命的基本条件是防止失水。 要求保持一定含水量、接近冰点的温度和最低限度的通气条件
8、。如荔枝种子含水量为40%以下贮藏时,活力很快丧失,高于40%时可延长寿命。2021/7/20 星期二282、中命种子:315y 如大黄、丝瓜、南瓜以及桃、杏、核桃、郁李等木本药用植物种子和黄芪、甘草、皂角等具有硬实特性的种子,其发芽年限为510年。3、长命种子:15100y或更长。 长命种子以豆科植物居多,其次是锦葵科植物。如豆科的多对野决明种子寿命超过158年。2021/7/20 星期二29郁李(中命种子)大黄(中命种子)2021/7/20 星期二30在农业生产中,种子的寿命以达到50%以上发芽率的贮藏时间为衡量标准。一个群体发芽率降到50%时,称该群体的寿命,或称该种子的半活期。对于药用
9、植物来说,应根据药用植物的不同区别对待。有的药用植物即使是新鲜种子,发芽率也不高,如白芷、柴胡等,种子标准不能过高。2021/7/20 星期二31(二)影响种子寿命的因素1、内因 主要影响因素有种皮(或果皮)结构、种子贮藏物、种子含水量及种子成熟度等。(1)种皮(或果皮)结构 如莲子、山茱萸等,种皮坚硬致密、不易透水透气,有利于生命力的保存,而当归、白芷种皮薄,又不致密,故寿命短。2021/7/20 星期二32 (2)种子贮藏物 种子贮藏物种类也会影响种子寿命,一般含脂肪、蛋白质多的种子比含淀粉多的种子寿命长。其原因是脂肪、蛋白质在呼吸作用中分解所需时间比淀粉长,放出的能量比淀粉高。少量脂肪、
10、蛋白质放出的能量就能满足种子微弱呼吸的需要,在单位时间内消耗的物质比淀粉少,故能维持种子生命力的时间相对长。2021/7/20 星期二33(3)种子含水量 种子含水量直接影响呼吸作用强度。干燥种子含水量低,绝大部分以束缚水状态存在,原生质呈凝胶状态,代谢水平低,有利于种子生命力的保存。但是种子含水量也不是越低越好,过分干燥或脱水过急,也会降低某些种子的生活力。如旱莲草种子含水量以8%9%时发芽率较好,如含水量降至2%4%,发芽率明显降低。2021/7/20 星期二34不同植物种子的安全含水量不同。目前药用植物贮藏的安全含水量没有统一标准,一般大粒种子安全含水量较大,为8%15%,小粒种子较小,
11、在3%7%之间。另有少部分药用植物种不耐干藏,适宜贮藏在湿度较高的条件下。如北细辛、黄连、明党参、孩儿参等以及大多数热带药用植物,槟榔、青皮、马钱、肉桂、丁香、肉豆蔻、古柯、沉香等,干燥会导致种子衰亡。2021/7/20 星期二35 北细辛(湿藏型)黄连(湿藏型)2021/7/20 星期二36明党参(湿藏型)孩儿参(湿藏型)2021/7/20 星期二37青皮(热带药用植物)槟榔(热带药用植物)2021/7/20 星期二38马钱(热带药用植物)沉香(热带药用植物)2021/7/20 星期二39丁 香(热带药用植物)肉豆蔻(热带药用植物)2021/7/20 星期二40(4)种子成熟度 未成熟种子内
12、的贮藏物质转化不完全,容易被微生物感染,发霉腐烂。另外,种子含水量高,呼吸作用强,因而缩短种子寿命。 如成熟穿心莲种子贮藏4年后发芽率53%,而不成熟种子发芽率仅1.5%4%。 此外,萌动、浸泡过的种子以及突然风干、暴晒的种子都不宜贮藏。2021/7/20 星期二41 2、外因 主要有温度、湿度和通风条件(1)温度温度较高时,酶活性增强,加速贮藏物质转化,不利于延长种子寿命。温度过低会使种子受冻害而死亡。通常含水量10%以下的种子能耐低温,而含水量高的种子保存在0以上不受冻害。试验证明,温度在050范围内,每降低5,寿命可延长1倍。2021/7/20 星期二42(2)湿度 种子具有吸湿性,贮藏
13、环境的空气相对湿度大,种子吸水增加含水量,不宜贮藏。(3)通气条件 种子呼吸需要氧气,减氧法贮藏可延长种子寿命;密封充氮、增加二氧化碳等也可延长种子寿命。 另外,化学药品如杀虫剂、杀菌剂等都可降低种子寿命,贮藏过程中还要注意防止昆虫、老鼠及微生物危害种子。2021/7/20 星期二43(三)种子贮藏方法依据种子性质,可分为干藏和湿藏两大类。1、干藏法(1)普通干藏法:干燥种子置于凉爽、干燥条件贮存。大多数药用植物种子可采用此法。 (2)低温干藏法:在在05、相对湿度50%左右的冷库或冰箱内。需长期贮存的可密封干藏,结合低温,效果更好。 2021/7/20 星期二44合 欢(低温干藏)2021/
14、7/20 星期二452、湿藏法使生理休眠的种子在潮湿低温条件破除休眠,提高发芽率,使贮藏时需含水量高的种子生命力延长。一般采用砂藏,即层积法(山茱萸、银杏、贴梗木瓜、玉兰等)。层积法:在室外挖坑或室内堆积进行,必须保持一定的湿度和010的低温条件。2021/7/20 星期二46三、种子品质的检验 应用科学的方法对种子品质进行细致的检验、分析、鉴定,以判断其优劣。包括田间检验和室内检验两部分。田间检验是到良种繁殖田内进行纯度、异作物、杂草、病虫害等检验。室内检验是到晒场、收购现场或仓库进行扦样检验,检验项目包括净度、发芽率、发芽势、生活力、千粒重、水分、病虫害等。2021/7/20 星期二47(
15、一)种子净度种子净度(又称种子清洁度)是纯净种子的重量占供检种子重量的百分比。净度是种子品质的重要指标之一。净度高,品质好,使用价值高;净度低,表明种子夹杂物多,不易贮藏。 种子净度=(纯净种子重量供检种子重量)100%2021/7/20 星期二48(二)种子饱和度种子饱满度通常用千粒重表示(“g”为单位)。它是种子品质重要指标之一,也是计算播种量的依据。千粒重大的种子,饱满充实,贮藏的营养物质多,结构致密,能长出粗壮的苗株。2021/7/20 星期二49(三)种子发芽力种子发芽能力用发芽率和发芽势表示。发芽率是指在适宜条件下,发芽种子占供试种子的百分数, 发芽率=(发芽种子粒数供试种子粒数)
16、100%发芽势是指在适宜条件下,规定时间内发芽种子占供试种子的百分率。表示种子生活力的强弱程度。 发芽势=(规定时间内发芽种子粒数供试种子粒数)100%2021/7/20 星期二50(四)种子生活力 种子生活力指种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力。种子生活力鉴定通常用红四氮唑(TTC)染色法、靛红染色法等。1、红四氮唑(TTC)染色法 2,3,5氯化(或溴化)三苯基四氮唑(TTC)。有生活力种子的胚细胞含有脱氢酶,具有脱氢还原作用,吸收TTC参与了活细胞的还原作用,故不染色。故根据胚的染色情况区分有生活力和无生活力的种子。2021/7/20 星期二51 2、靛红染色法 根据苯胺染料(靛蓝、酸
17、性苯胺红等)不能渗入活细胞的原生质,因此不染色,死种子原生质细胞被染成蓝色。根据染色部位和染色面积来判断种子生活力,染色的靛红溶液浓度为0.05%0.1%,宜随配随用。种子染色后,要立即进行观察,以免褪色。2021/7/20 星期二52四、种子休眠许多药用植物种子在适宜的温度、湿度、氧气和光照条件下,也不能正常萌发,种子呈休眠状态,一种是由于环境条件不适宜而引起的休眠称为强迫休眠;另一种是因为种子本身的原因引起的休眠称为生理休眠。2021/7/20 星期二53(一) 种皮限制 因为种皮存在而引起的休眠。如将胚单独取出,给以合适的培养基,则胚能萌发。 一些豆科植物的种子(如黄芪、甘草)有坚厚的种
18、皮,称为硬实种子。有些种子的种皮具蜡质、革质,不易透水、透气,或产生机械的约束作用,阻碍种胚向外生长,如山茱萸、皂角、盐肤木、穿心莲等。2021/7/20 星期二54盐肤木(种皮蜡质)2021/7/20 星期二55(二)胚未成熟 有些种子的胚在形态上已发育完全,但在生理上还未成熟,必须通过后熟才能萌发。 胚后熟大致有以下4种情况: 1、高低温型 胚后熟需要由高温至低温顺序变化,胚的形态发育在较高温度下完成,还需一定时期低温完成其生理上的转变才能萌发。属于这一类种子的植物有人参、西洋参、刺五加、羌活等。2021/7/20 星期二56西洋参羌活2021/7/20 星期二572、低温型:胚后熟要求低
19、温湿润条件,生产上要求秋播或低温砂藏。 属于这一类种子的植物有乌头、黄连、山茱萸、木瓜、麦冬、黄檗等。3、二年种子:即胚后熟和上胚轴休眠分别要求各自的低温才能发芽的种子,如延龄草、类叶牡丹等。4、上胚轴休眠:这类种子大多数在收获时胚未分化,其后发育需要较高的温度,接着又要求低温解除上胚轴休眠,胚茎才得以伸长,幼芽露出土面。属于这一类种子的植物有牡丹、细辛、玉竹、天门冬等。2021/7/20 星期二58木瓜(低温型)乌头(低温型)2021/7/20 星期二59黄檗(低温型)麦冬(低温型)2021/7/20 星期二60延龄草(二年种子)2021/7/20 星期二61天门冬(上胚轴休眠)玉竹(上胚轴
20、休眠)2021/7/20 星期二62(三)萌发抑制物质的存在 有些种子不能萌发是由于果实或种子内有抑制物质。如挥发油、生物碱、有机酸、酚类、醛类等。如山楂、女贞、川楝等。(四)次生休眠 不同植物种子诱导次生休眠的条件各不相同。如厌氧条件可引起条纹苍耳的次生休眠,黑暗可引起莴苣、宝盖草、梯牧草的次生休眠。紫荆的次生休眠种子用浓硫酸浸种30min,清洗后贮藏在5下30天,可提高萌发率。2021/7/20 星期二63川楝(抑制物质)紫荆(次生休眠)2021/7/20 星期二64必须指出:不少种子休眠的原因不止一个。例如人参属胚发育未完全类型,同时果实种子内也含有发芽抑制物质。肉苁蓉属于种皮休眠与胚休
21、眠的综合休眠类型。2021/7/20 星期二65五、播种前种子的处理种子的萌发,需要一定的水分、温度和良好的通气条件。具有休眠特性的种子,须在打破休眠后才能发芽,而不少的种子种皮上有病菌和虫卵,需要防治。播种前对种子进行处理,就是为种子发芽创造良好条件,促进其及时萌发,出苗整齐,幼苗生长健壮。播种前种子处理:种子精选、消毒、催芽等。 2021/7/20 星期二66(一)种子精选 种子精选的方法:风选、筛选、盐水选。通过精选,可以提高种子的纯度,同时按种子的大小进行分级,分别播种使发芽迅速,出苗整齐。(二)种子消毒 可预防通过种子传播的病害和虫害。主要有药剂消毒、温汤浸种和热水烫种等。2021/
22、7/20 星期二67(三)促进种子萌芽的处理方法浸种催芽机械损伤超声波及其他物理方法化学处理生长调节剂处理层积处理2021/7/20 星期二681、浸种催芽将种子放在冷水、温水或冷、热水交替浸泡一定时间,使种子吸水软化种皮,增加透性,促进种子萌发。浸种时间因药用植物种子的不同而异。 穿心莲种子在37温水中浸24 h,桑、鼠李等种子用45温水浸24 h,促进发芽效果显著。2、机械损伤利用破皮、搓擦等机械方法损伤种皮,使种皮破裂,增强透性,促进萌发。如黄芪、穿心莲种子的种皮有蜡质,可先用细砂磨擦,使种皮略受损伤,再用3540温水浸种24 h,发芽率显著提高。 2021/7/20 星期二693、超声
23、波及其他物理方法用超声波处理种子有促进种子萌发,提高发芽率等作用。超声波处理枸杞种子10 min后明显促进枸杞种子发芽。除超声波外,还有红外线(波长770 nm以上)、紫外线(波长400 nm以下)、X射线等低剂量照射种子促进种子萌发。2021/7/20 星期二704、化学处理 种皮具有蜡质的种子(穿心莲、黄芪等)。 处理方法: (1)可用浓度为60%的硫酸浸种30 min,捞出后,用清水冲洗数次并浸泡10 h再播种。 (2)可用1%苏打或洗衣粉(0.5 kg粉加50 kg水)溶液浸种,效果良好。2021/7/20 星期二715、生长调节剂处理常用的生长调节剂有吲哚乙酸、-萘乙酸、赤霉素、AB
24、T生根粉等。如党参种子用0.005%的赤霉素溶液浸泡6 h,发芽势和发芽率均提高1倍以上。6、层积处理是打破种子休眠常用的方法。山茱萸、银杏、忍冬、人参、黄连、吴茱萸等种子常用此法来促进发芽。2021/7/20 星期二72(四)生理预处理(1)对种子进行干湿循环(2)在低温下潮湿培育(3)用稀的盐溶液(硝酸钾等)进行渗透处理(4)液体播种2021/7/20 星期二73(五)丸粒化为便于机械化播种,利用一定材料对种子进行包衣处理,使其丸粒化。包衣剂可根据需要加入各种防病剂、防虫剂、生长调节剂等成分。丸粒化的种子发芽势强,发芽率高。 另外,目前农业生产上也用菌肥处理种子。常用的菌肥有根瘤菌剂、固氮
25、菌剂、磷菌剂和“5406”抗生菌肥等。如决明、望江南等用根瘤菌剂拌种后可增产10%以上。2021/7/20 星期二74六、播种 药用植物播种可分为大田直播和育苗移栽。 1、播种时期 大多数药用植物春播或秋播,一般春播34月,秋播910月。一般耐寒性、生长期较短的1年生草本植物在春季播种,如薏苡、决明、荆芥等。多年生草本植物春播或秋播均可,如大黄、云木香等。耐寒性较强或种子具休眠特性如人参、北沙参等宜秋播。核果类木本植物如银杏、核桃等宜冬播。2021/7/20 星期二75薏苡(春播)荆芥(春播)2021/7/20 星期二76核桃(冬播)云木香(春、秋播)2021/7/20 星期二77银杏(冬播)
26、银杏果2021/7/20 星期二78红花:在长江流域,秋播因延长了光合时间,产量均比春播高。而北方因冬季寒冷,幼苗不能越冬,一般在早春播。有时还因栽培目的不同播种期也不同,如牛膝以收种子为目的者宜早播,以收根为目的者应晚播。又如板蓝根为低温长日照作物,收种子者应秋播;收根者应春播,并且春季播种不能过早,防止抽薹开花。2021/7/20 星期二79牛膝红花板蓝根2021/7/20 星期二802、播种方法播种方法一般有条播、点播和撒播。大田直播以点播、条播为宜。 (1)条播在药用植物栽培上广泛使用 (2)点播适用于大粒种子 (3)撒播适用于小粒种子2021/7/20 星期二813、播种量播种量根据播种方法、密度、种子千粒重、种子净度、发芽率(或发芽势)确定。 播种量计算公式如下: 播种量(g/亩)= 每亩需要苗株数种子千粒重(g)/种子净度(%)种子发芽率(%)1 0002021/7/20 星期二824、播种深度播种深度应依药用植物种类和种子大小而定。凡种子发芽时子叶出土的如决明、大黄等应浅播。子叶不出土的如人参、三七等应深播。另外,播种深度还与气候、土壤有关。种子千粒重大的可播深些,小粒种子可播浅些。种子盖土厚度一般为种
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