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温度和光周期对姜荷花生长的影响

来源:花匠小妙招 时间:2025-09-01 21:41

何雪娇,史国强,张天翔,谢南松,林金水

(福建省热带作物科学研究所,福建漳州 363001)

0 引言

温度和光周期是影响植物生长的关键环境因素。大量研究表明,温度影响植物的光合作用、蒸腾作用、呼吸作用、内部物质的运输及分配、水和矿质元素的吸收及代谢等[1-2]。温度影响植物的外部形态、内含物质、干物质、酶活性变化、基因表达等效应及其机理已成为植物研究的重点方向。马刘峰等[3]、马玉磊等[4]、米贯勋等[5]的研究表明,光周期的调控对植物的生长繁殖、内部基因的表达及开花等都有重要影响。对光周期敏感的植物较易受日照长短的影响[6]。长日照植物因长日照而促进生长,因短日照而抑制生长。反之,短日照植物因短日照而促进,因长日照而抑制。

姜荷花属姜科姜黄属植物,因观赏部位酷似荷花而得名。其花型优美奇特,花期长,花色缤纷艳丽,在切花、盆栽、园林绿化都可应用,发展前景广阔[7]。作为一种热带植物,姜荷花在亚热带地区自然生长季节为4—10月的夏秋季节,每年11月—次年3月由于低温处于休眠状态,因此,在市场需求旺季的冬春季节,姜荷花没有产品上市,这是姜荷花在应用方面的缺憾。本项目研究不同温度及光周期对姜荷花生长的影响,以期为姜荷花的产业化栽培生产提供技术参考。同时,为设施促成栽培冬春反季节的姜荷花产品提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

姜荷花的供试品种为‘Scarlet’,由漳州市金銮园艺有限公司提供。将姜荷花种球上盆种植,每盆种植1个种球。上盆基质为椰糠:泥炭土:珍珠岩=45:45:10,其中基肥为控释肥5 g/盆。种球种植完成后直接放入不同温度气候箱进行处理,不同光周期的试验处理待苗长至10 cm左右时放入人工气候箱。

1.2 试验方法

1.2.1 不同温度处理的试验设计 试验于2020年3月27日在福建省热带作物科学研究所2号科研楼110室进行。试验设置15℃(W1)、20℃(W2)、25℃(W3)、30℃(W4)、35℃(W5)5个温度,光照时长12 h(8:00—20:00),光照强度15000 lx,空气温度60%。因气候箱容量及数量有限,每处理3盆,3次重复,共45盆。所有盆栽水分、施肥管理一致,每周浇水浇透1次,待苗长至10 cm左右及开花前每盆施5 g控释肥。

1.2.2 不同光周期的试验设计 试验于2020年9月30日在福建省热带作物科学研究所2号科研楼110室进行,试验设计见表1。挑选生长势一致的姜荷花放在同一型号的人工气候箱里,温度25℃,光照强度15000 lx,空气湿度60%。光照开始时间均为8:00,设置不同的光照时长,分别为6、8、10、12、14、16 h。每处理3盆,3次重复,共54盆。所有盆栽水分、施肥管理一致。每周浇水浇透1次,待苗开花前每盆施5 g控释肥。

表1 光照试验设计

1.2.3 指标测定 观测贯穿姜荷花整个生长过程,不同温度处理的试验观测截至2020年11月,不同光周期处理的试验观测截至2021年2月。每周固定周三观测1次,观测时外部环境用空调恒温至26℃,盆栽内部环境为气候箱,气候箱的内部环境较为稳定。观测项目为萌芽时间、萌芽率、分蘖数、开花数。当有小芽冒出土面时计为萌芽,萌芽时间指各处理开始萌芽时间,萌芽率指各处理发芽数占处理总数的百分比;抽出花梗即算开花,开花数指各处理的开花总数;分蘖数即除主茎外另长出的芽数。应用土壤pH智能检测仪ZD-18、哈纳(HI98331)EC计测定各处理盆栽土壤pH、EC的变化。

1.2.4 数据分析 所有试验数据采用Excel作图和计算,用SPSS 17.0软件进行相关性和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 温度对姜荷花生长的影响

2.1.1 温度对姜荷花萌芽的影响 如图1所示,种植25天后,处理温度为30℃和35℃的姜荷花率先萌芽,25℃的始萌芽时间比30℃和35℃的处理晚了9天,而20℃的处理在种植76天后开始萌芽,15℃的处理在种植111天后开始萌芽。随着温度的降低,其萌芽始期不断延后。30℃的处理从萌芽到萌芽率达到最高历经了17天,35℃的处理从始萌芽到萌芽率达到最高历经了10天,25℃的处理从始萌芽到萌芽率达到最高历经了20天,20℃的处理从始萌芽到萌芽率达到最高历经了22天,15℃的处理从始萌芽到萌芽率达到最高历经了36天,随着温度的降低,始萌芽至萌芽率达到最高历时增长。10月项目组将种球挖出查看,发现未萌芽种球皆已腐烂,究其原因,低温无法打破姜荷花种球休眠,甚至产生寒害,导致种球腐烂。最终W1、W2、W3、W4、W5的萌发率分别为30%、50%、90%、70%、50%,25℃的处理萌芽率较高。

图1 温度对姜荷花萌芽的影响

2.1.2 温度对姜荷花分蘖的影响 由图2可知,只有15℃处理的姜荷花没有分蘖,其他温度处理皆有分蘖。30℃的处理于5月底最早分蘖,于种植62天后开始分蘖;35℃的处理于6月中旬距种植后87天开始分蘖;25℃的处理于7月上旬距种植108天开始分蘖;20℃的处理于7月中旬距种植115天开始分蘖。不同温度处理之间的分蘖数差异较大,20℃处理的最高分蘖数为4个,25℃处理的为29个,30℃处理的为24个,35℃处理的为8个,20℃处理和35℃处理的分蘖数较少,25℃处理和30℃处理的分蘖数较多,且在7月分蘖数增长速率最快。

图2 温度对姜荷花分蘖的影响

2.1.3 温度对姜荷花开花的影响 如图3所示,在温度为15、20、35℃的情况下,历经7个月的生长,姜荷花都未开花。25、30℃的处理有开花,且30℃的处理开花较早,种植83天后开始开花,而25℃的处理于种植111天后开始开花,比30℃的处理晚约1个月的时间,但25℃的处理开花数较多,30℃的处理开花数较少,平均每盆开花数分别为2.2、1.8枝。

图3 温度对姜荷花开花的影响

2.1.4 温度对盆栽姜荷花土壤pH和EC的影响 温度对盆栽姜荷花土壤pH的整体影响并不大,pH无显著差异。将5个温度的土壤pH进行平均,发现呈下降趋势(图4~5),表明随着温度的升高,其pH呈现下降趋势。温度对姜荷花土壤EC的影响较大,并无显著规律,这可能与含水量及对控释肥的吸收相关,将5个温度的土壤EC进行平均,发现其呈上升的趋势(图6~7),这可能是因为随着温度的升高,肥力不断释放,EC升高。

图4 不同温度影响下的pH变化图

图5 5个温度平均pH变化趋势

图6 不同温度影响下的EC变化图

图7 5个温度平均EC变化趋势

2.1.5 不同温度影响下的姜荷花指标之间的相关性及主成分分析 由表2可知,开花数和分蘖数呈显著相关,开花数和pH、EC未呈现一定的相关性,开花数和萌芽数具有一定的相关性,分蘖数和pH、EC也未呈一定的相关性,分蘖数和萌芽率呈显著相关,pH和EC之间也未呈一定的相关性。

表2 不同温度影响下的各指标之间的相关性分析

由表3可看出,第一主成分所占贡献率为61.992%,第二主成分占贡献率为34.024%,两者共占贡献率为96.016%,所以只提取2个主成分。由表4可知,第一主成分主要包括萌发率、分蘖数、开花数,第二主成分主要包括EC、pH。不同温度对姜荷花的萌发率影响最大,其次是分蘖数和开花数,而相较pH,其对EC的影响较大。

表3 不同温度影响下的各指标解释的总方差

表4 不同温度影响下的各指标成分矩阵

2.2 光周期对姜荷花生长的影响

2.2.1 光周期对姜荷花开花的影响 由图8可见,姜荷花放入气候箱20天左右都开始开花,对其始花期并无显著差别,对其开花数量有一定影响,较高的为G2、G6处理,较少的为G1、G4处理,生长1个月后花朵全部凋零。6个处理的姜荷花的花朵生长趋势在前期基本一致。而不同的是,G6处理在花朵全部凋零1个月后又开始抽出新花,且比第一阶段花量大;G5处理也在花朵全部凋零1个半月后开始抽花,但其抽花量较少;其他处理则进入休眠期。表明光照时间的延长可打破姜荷花的休眠,实现周年化生产。

图8 光照时长对姜荷花开花的影响

2.2.2 光周期对姜荷花分蘖的影响 由图9可见,姜荷花的分蘖数随光照时长的增加而增加,G1、G2、G3、G4处理在生长过程中其分蘖数波动不大,而G5、G6处理分蘖数则呈上升趋势。表明光照时间的延长对姜荷花的分蘖具有促进作用。

图9 光照时长对姜荷花分蘖数的影响

2.2.3 光周期对盆栽姜荷花土壤pH和EC的影响 光照时长对姜荷花盆栽生长基质的pH并无显著影响,各处理变化趋势相似,pH都在7上下波动。对6个处理的pH进行平均,发现其呈下降趋势(图10~11),表明随着光照时长的增加,其pH呈现下降趋势。各处理EC的波动较大,生长后期花朵都凋零后,EC呈上升趋势(图12)。但将6个处理的EC进行平均,发现其总体呈下降趋势(图13),这可能是随着光照时间的增加,开花数、分蘖数增加所耗费的营养更多所致。

图10 光照时长对姜荷花pH的影响

图11 6个光照时长平均pH变化趋势

图12 光照时长对姜荷花EC的影响

图13 6个光照时长平均EC变化趋势

2.2.4 光周期影响下的姜荷花指标之间的相关性及主成分分析 由表5可见,在不同光照时长影响下,开花数和分蘖数、开花数和pH、开花数和EC、分蘖数和pH、分蘖数和EC、pH和EC,各指标之间均未呈现显著相关性。

表5 不同光照时长影响下指标之间的相关性分析

由表6可见,第一主成分积累贡献率为63.887%,而第二主成分积累贡献率为19.815%,第三主成分积累贡献率为11.315%。第一主成分已积累了较高的贡献率,因此提取一个主成分即可。而在第一主成分中,包含的因素有EC、pH、分蘖数及开花数,根据其成分系数绝对值,影响因素由大到小的排序为EC、pH、分蘖数及开花数(表7)。可见,不同光照时长对一定时期的开花数、分蘖数并无显著影响,对EC、pH有一定的影响。

表6 不同光照时长影响下各指标解释的总方差

表7 不同光照时长影响下各指标成分矩阵

3 结论与讨论

近6个多月的测定观察表明,低温处理15℃在7月15日发现姜荷花有萌芽,后续发现有几株萌发,但生长极其迟缓,都处于发芽阶段,且无分蘖。20℃虽然有50%姜荷花萌发,但萌发时间较长,历时接近3个月,其生长比15℃快,有少许分蘖,但未见开花。35℃萌发较早,但其分蘖及开花均不及30℃,而25℃时姜荷花的萌芽率、分蘖数及开花数都最多。可见,在姜荷花生长伊始,低温使其生长缓慢,较高温度可促进其萌发,但萌发期过后,较高温度则不利于其生长及分蘖,在25℃时其分蘖及开花较多,是其较为适宜的生长温度。这与姜荷花热带花卉的属性是相符的。本研究结果表明,并不是温度越高对姜荷花的生长越有利,筛选出的适宜温度25℃有助于姜荷花的工业化生产调控。林金水等[8]的研究也表明,姜荷花在生产中的温度尽量不要低于15℃。朱毅[9]也认为,30℃有助于姜荷花提早萌芽,反之则萌芽延迟。对姜荷花耐热性进行研究表明,姜荷花叶片半致死温度为42℃,表明姜荷花的抗高温能力较强[10]。Johannes等[11]也认为,在最适温度及最高温度之间,植物生长随温度升高而减缓,在低于最适温度或者高于最高温度时,植物生长会停止或死亡。不同植物在不同生长发育阶段所需的适宜温度也会有所不同,如姜荷花在萌发阶段需要较高的温度,生长及分蘖则需较低一些的温度。不同物种对温度的效应也不同。如高温可使万寿菊开花时间明显缩短[12],对杂种天竺葵开花亦有明显的促进作用[13],对茉莉等夏季开花的木本花卉的花芽形成也有一定的促进作用[14]。而低温可使珍珠菜的花持续开放时间延长[14]。温度对开花的影响主要有低温诱导春化,适当高温促进花的发育及过高过低温度延缓开花等。而对于姜荷花,低温和高温都会导致其不开花,适度高温(30℃)可提早其开花。且在不同温度影响下,姜荷花开花数和分蘖数、萌发率具有一定的相关性,对pH和EC的影响较小。

通过6种不同光照时长研究光周期对姜荷花生长的影响,结果显示延长光照时长至14~16 h可打破其休眠,实现周年生产,这一结果对其设施化栽培周年化生产具有重要意义。随光照时长的增加,姜荷花分蘖数显著提升,而对开花时间、开花数未见显著影响。姜荷花是长日照植物,对其进行长日照的处理,未见极其显著的变化,可见,姜荷花对光周期不是特别敏感。林金水[15]的研究表明,60%~70%的遮光处理可改善姜荷花的切花品质。而其他较为敏感植物则有显著影响,如长日照处理短日照植物一品红会延迟开花[14],短日照处理长日照植物洋桔梗后则会延缓生长[16]。光周期也会分阶段影响着花的发育,如花菱草在花芽分化阶段进行长日照处理既有质的诱导又有量的促进[17],瓜叶菊[18]和东方假昙花[19]在花芽分化阶段进行短日照处理表现为量的促进。

光控制植物发育的信号转导过程是通过调节生物膜系统结构、透性的变化和/或基因表达的变化促进细胞的分化及结构和功能的改变,最终汇集成组织和器官的建成[20]。目前已知的有光敏色素[21]、隐花色素[22]及UV-B受体[23]等光敏受体,光敏受体感受不同的光,进而调节植物细胞生长、基因表达等。生物节律钟存在于绝大多数植物中,近来有研究表明FT蛋白是植物成花素的主要组成成分[24],在傍晚时表达并严格受生物节律钟调节,今后可研究姜荷花FT蛋白在光周期的表达,进而应用基因工程手段调节FT蛋白的表达,调控开花[25]。模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)有光周期途径、春化途径、自主途径、赤霉素途径等多种遗传途径调控其成花转变[26-27],而姜荷花在光周期途径控制开花方面效果不显著,其是否通过自主途径亦或是赤霉素途径控制成花转变还有待进一步研究。光周期被广泛认为是诱导休眠的重要因子。江泽平[28]的研究表明,日长是启动植物休眠或生长的关键因子。有研究表明,光周期对植物休眠的诱导效应与植物体内内源激素水平相关[29-30]。本项目光周期的延长打破了姜荷花的休眠,光周期对姜荷花休眠的诱导效应是否与其体内植物激素相关,与哪些激素相关,激素的变化趋势如何,若掌握了激素变化规律,是否外用植物激素也可打破姜荷花的休眠,都可作为今后姜荷花光周期诱导的研究方向。

笔者仅从不同温度、光周期2个单因素出发进行分析,对姜荷花的生产具有一定的指导意义。但不同温度、光照强度、光照时长、光质等因素的综合影响还有待进一步的研究探讨,且不同温度、光周期对姜荷花的影响机理有待进一步研究。

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