PBJ | 山东农业大学陈学森教授团队在苹果红色芽变研究中取得进展

近日， Plant Biotechnology Journal在线发表了山东农业大学作物生物学国家重点实验室陈学森课题组题为“ Methylation of MdMYB1 locus mediated by RdDM pathway regulates anthocyanin biosynthesis in apple”的研究论文。

中国苹果种植面积和产量均占世界50%以上，年产总值达1500亿元，是增加果农收入的支柱产业。苹果品种、色泽、风味是决定销售价格的重要因素。但在生产中选育出一个好的苹果品种需要十年左右的时间，如何在短时间内选育出好的苹果新品种培育年限成为果树育种研究人员致力解决的难题。

果树芽变是果树体细胞突变的一种，是指突变发生在芽的顶端分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，在性状上表现出与原性状不同。这种突变是自然发生的遗传物质的变异，以枝变表现出来。研究人员通过对芽变发生的变异进行选择，就有了芽变选种这一新品种选择方法。该方法在选种程序方面可根据初选中各芽变系的具体情况灵活运用,可以优中选优，对现有品种个别品质和农艺性状进行有效改良，成为果树育种工作者普遍使用的一种方式。

近年来，行业人员通过芽变选种对苹果品种着色及风味品质等性状进行改良，选育出一大批苹果芽变新品种，极大推动了苹果品种结构更新换代及苹果产业的发展。如日本“富士”苹果品种刚被引进到中国时，出现着色差甚至不着色的问题，后来行业人员系统开展了芽变选种工作，对其果实色泽等性状进行了有效改良。但对于果树芽变的分子生物学机制，研究人员并不清楚。

陈学森团队系统研究不同苹果芽变品种着色差异原因，发现果皮花青苷含量与转录因子MdMYB1启动子CHH甲基化水平呈现显著的负相关关系。CHH甲基化通常是由RdDM途径介导的，通过酵母单杂交、ChIP实验，我们发现RdDM途径AGO蛋白MdAGO4-1/2能够与苹果MdMYB1启动子互作。免疫共沉淀（Co-IP）和Pull-down实验证明了，苹果RdDM途径中的MdAGO4s、MdDRM2s和 MdRDM1两两互作形成蛋白复合体。在拟南芥ago4、drm2突变体中分别过表达MdAGO4s和MdDRM2s能够恢复AGO4结合区域的启动子CHH甲基化水平。在苹果愈伤组织中，过表达MdAGO4s和MdDRM2s能够增加MdMYB1/10启动子CHH甲基化水平，影响苹果花青苷的积累。我们进一步实验来验证MdAGO4s能否结合MdMYB1启动子发生甲基化的MR3区域。结果表明，MdAGO4s的确能够MR3区域结合。干扰MdNRPE1的表达，减弱了MdAGO4s对MR3区域的结合，结果表明，MdAGO4s结合CHH甲基化区域需要lncRNAs的参与。体外EMSA实验证明，MdAGO4s能够特异结合MdMYB1启动子上的ATATCAGA序列，说明该序列可能是MdAGO4s的一个结合位点。ChIP-PCR结果表明，干扰MdNRPE1后，并不影响MdAGO4s对c3区域的结合。综上，苹果MdAGO4s结合MdMYB1启动子上的ABS（AGO4 binding site），招募DNA甲基转移酶MdDRM2，行使DNA甲基化功能；另一方面，lncRNA介导MdAGO4s结合位点甲基化，修饰MdMYB1启动子，影响MdMYB1基因的表达，进而调控果实着色（图1）。

图1. RdDM途径甲基化修饰MdMYB1启动子调控花青苷途径模式图

在此基础上，陈学森团队发明了基于MdMYB1启动子甲基化水平检测的苹果红色芽变早期分子鉴定技术。该技术实现了对苹果红色变异的早期、快速、准确鉴定，提高了苹果芽变选种效率和准确度，缩短了育种年限。

陈学森教授为本文通讯作者，第一作者为山东农大 姜生辉博士。 本研究还得到了国家自然科学基金和国家重点研发项目的资助。

原文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13337

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