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植物也需要“睡眠”？——植物的生物节律

来源：花匠小妙招时间：2024-09-30 15:31

为保持良好的精神和充沛的体力，人需要充足的睡眠。睡眠不好或缺乏导致免疫力降低，病毒、细菌会乘虚而入，于是经常熬夜加班、看球、追剧的同志面对感冒病毒更加容易中招，而“由于缺乏睡眠导致身体免疫力下降，病毒或细菌乘虚而入”也成为医务人员给出的通俗解释。睡眠影响动物免疫系统的理论已经被广泛接受。那么，植物的"睡眠"是否影响植物对逆境胁迫的响应呢？

想要明确“睡眠”是否影响植物对逆境胁迫的响应，我们首先要弄清楚植物是否像动物一样也需要睡眠。答案是肯定的，植物也需要“睡眠”。如果仔细观察过植物，你会有这样的经验：黄昏时分，植物会收拢叶片和花瓣，仿佛正在进入睡眠；而黎明来临时，植物又会舒展叶片和花朵，好像刚睡醒的样子。其实，早在1729年，法国天文学家德梅朗（Jacques Ortous de Mairan）便首次纪录了含羞草叶片在白天张开，晚上合拢的现象，而且发现在持续黑暗条件下含羞草依然维持原有的昼夜变化（图1），德梅朗据此认为植物这一昼夜节律性运动是受其内在因素调控的【1】。达尔文也在很多种植物上观察到了“睡眠”现象，他认为，植物睡眠是为了抵御夜晚的低温。植物这种“昼醒夜睡”是对由地球自转而形成的光线和温度规律性变化的适应，减少了不必要的能量损耗，提高了植物对环境的适应，使植物具有更强的生存竞争力。

图1. 含羞草的昼夜节律运动。（来源百度）

植物的“睡眠”是由其体内的生物钟控制的。生物钟还决定着植物在什么时间开花。著名植物学家林奈（Carolus Linnaeus）经过长期研究和观察，发现各种植物开花都有一定的时间，如蒲公英在早晨5点前后开花，被称做“牧人钟”，伯利恒之星总是在11点左右开花，被冠以“11点公主”的美称。将开花时间不同的植物摆放在一起制成“林奈花钟”可以用来指示一天的时间（图2）。花序在不同时间开放可能是为了吸引不同时间活动的授粉动物，如需要蜜蜂、蝴蝶授粉的花一般在白天开放，而靠飞蛾和蝙蝠授粉的花则在夜间开放。向日葵在生物钟的调控下会提前将花盘朝向太阳使花盘升温，从而吸引昆虫为其传粉（图3）【2】。有趣的是，生物钟也会“预测”害虫的活动时间，在害虫到来之前就提高抗虫基因的表达，产生更多使害虫厌食的防御性生物大分子物质，从而降低害虫的危害。

图2. 林奈花钟示意图。（来源网络）

图3. 生物钟调控向日葵向阳性【2】

植物不仅能“预测”害虫的活动时间，还能“预测”病原微生物的活动时间。即使在没有真菌侵入的情况下，植物也会在真菌经常释放孢子的黎明时分启动免疫系统，激活抗病基因表达，为抵御真菌侵入提前做好准备。植物这一抗病反应是由生物钟的核心元件CCA1（circadian clock-associate 1）来控制的（图4）【3】。

图4. 生物钟调控植物免疫系统【3】。

前面提过，达尔文认为，植物的“睡眠”有利于抵御夜晚的低温胁迫，但缺乏实验证据，也不清楚其分子机理。近年来研究发现，生物钟能够调控一类名为CBF（C－repeat binding factor）的转录因子，使CBF基因的表达呈现节律性【4】。而 CBF 蛋白能够结合到抵御寒冷相关的基因 COR（cold－regulated gene）的启动子上，调控这类基因的表达，使其表达量在夜晚到达最高水平（图5）【5】。

图5. 生物钟调控COR基因表达帮助植物抵御低温胁迫【5】

由此可见，充足的“睡眠”对植物也同样重要，不仅帮助植物适应非生物逆境胁迫，也为植物抵御病虫害侵入立下汗马功劳。所以，无论是人、动物，还是植物，优质的睡眠都是有利于健康的。

参考文献

【1】de Mairan J. Observation botanique. Hist Acad Roy Sci, 1729, 1729: 35-36.

【2】Atamian HS, Creux NM, Brown EA, Garner AG, Blackman BK, Harmer SL. Circadian regulation of sunflower heliotropism, floral orientation, and pollinator visits. Science, 2016, 353(6299): 587-590.

【3】Wang W, Barnaby JY, Tada Y, Li HR, Tr M, Caldelari D, Lee DU, Fu XD, Dong X. (2011). Timing of plant immune responses by a central circadian regulator. Nature, 470, 110-114.

【4】Fowler SG, Cook D, Thomashow MF (2005). Low temperature induction of Arabidopsis CBF1, 2, and 3 is gated by the circadian clock. Plant Physiol 137, 961–968.

【5】Li X, Ma DB, Lu SX, Hu XY, Huang RF, Liang T, Xu TD, Tobin EM, Liu HT (2016). Blue light- and low tempera- ture-regulated COR27 and COR28 play roles in the Arabidopsis circadian clock. Plant Cell 28, 2755–2769.