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目录

1绪论

1．1引言

1．2花青苷及其生物合成途径

1．2．1花青素的种类

1．2．2花青苷的生物合成途径

1．3结构基因对花青苷合成的调控

1．3．1查尔酮合酶

1．3．2查尔酮异构酶

1．3．4类黄酮3’-羟化酶和类黄酮3’，5'-羟化酶

1．3．5二氢黄酮醇4-还原酶

1．3．6花青素合酶

1．4转录因子对花青苷合成的调控

1．4．1参与花青苷生物合成调控的MYB转录因子

1．4．2参与花青苷生物合成调控的bHLH转录因子

1．4．3参与花青苷生物合成调控的WD40转录因子

1．4．4MBW (MYB-bHLH-WD40) 复合体调控花青苷生物合成

1．5牡丹花色形成机理研究现状

1．6研究目标和主要研究内容

1．6．1研究目标

1．6．2研究内容

1．7研究技术路线

2牡丹花瓣不同发育时期花色及类黄酮成分测定

2．1材料与方法

2．1．1试验材料

2．1．2试验方法

2．1．3主要试剂和仪器

2．2结果与分析

2．2．1花色指标测定

2．2．2牡丹花瓣中花青苷成分定性分析

2．2．3牡丹花瓣中类黄酮成分定性分析

2．2．4‘黑花魁’牡丹花青苷和类黄酮化合物在开花时期的定量分析

2．3讨论

2．4小结

3中原牡丹花瓣转录组测序与分析

3．1材料与方法

3．1．1试验材料

3．1．2主要试剂和仪器

3．1．3总RNA提取，cDNA文库构建及测序

3．1．4De Novo拼接和功能注释

3．1．5差异表达基因的鉴定与分析

3．1．6差异表达基因的qRT-PCR验证

3．1．7数据处理

3．2结果与分析

3．2．1RNA质量检测

3．2．2转录组序列组装分析

3．2．3转录组Unigene功能注释

3．2．4Unigenes的COG／KOG分类

3．2．5Unigenes的GO分类

3．2．6KEGG比对分析All-Unigene的代谢通路

3．2．7Unigenes的编码蛋白框(CDS)预测

3．2．8All-Unigene的差异性表达分析

3．2．9差异表达基因GO功能注释及显著性富集分析

3．2．10差异表达基因KEGG代谢途径及显著性富集分析

3．2．11类黄酮合成相关DEGs的表达分析

3．3讨论

3．4结论

4牡丹花青苷生物合成相关PsbHLH分离及鉴定

4．1材料与方法

4．1．1试验材料

4．1．2载体、试剂和菌株

4．1．3牡丹bHLH基因家族成员的鉴定和分析

4．1．4植物材料总RNA提取

4．1．5cDNA第一链的合成

4．1．6基因克隆及序列分析

4．1．7利用RACE技术分离PsbHLH全长序列

4．1．8荧光定量PCR

4．1．9亚细胞定位分析

4．2结果与分析

4．2．1牡丹PsbHLH转录因子的注释筛选与系统进化分析

4．2．2牡丹花瓣总RNA的提取

4．2．3‘黑花魁’牡丹PsbHLH1、PsbHLH2和PsbHLH3全长克隆

4．2．4PsbHLH1、PsbHLH2和PsbHLH3基因序列分析

4．2．5牡丹PsbHLH1-3和其它植物中同源蛋白氨基酸序列的比对分析

4．2．6三个转录因子的荧光定量分析

4．2．7PsbHLH1、PsbHLH2和PsbHLH2转录因子的亚细胞定位分析

4．3讨论

4．4结论

5牡丹花青苷生物合成相关PsMYB分离及鉴定

5．1材料与方法

5．1．1试验材料

5．1．2载体、试剂和菌株

5．1．3牡丹MYB基因家族成员的鉴定和分析

5．1．4植物材料总RNA提取和cDNA第一链的合成

5．1．5荧光定量PCR

5．1．6PsMYB-1和PsMYB-2转录因子的克隆及序列分析

5．1．7亚细胞定位分析

5．2结果与分析

5．2．1牡丹MYB相关基因的预测

5．2．2牡丹MYB基因家族蛋白特点

5．2．3牡丹与拟南芥R2R3-MYB基因家族系统发育分析

5．2．4牡丹类黄酮合成相关R2R3-MYB转录因子的荧光定量分析

5．2．5‘黑花魁’牡丹PsMYB1和PsMYB2基因克隆及序列分析

5．2．6牡丹R2R3-MYB转录因子的序列分析

5．2．7PsMYB1和PsMYB2转录因子的亚细胞定位分析

5．3讨论

5．4结论

6牡丹花青苷生物合成相关PsWD40分离及鉴定

6．1材料与方法

6．1．1试验材料

6．1．2载体、试剂和菌株

6．1．3植物材料总RNA提取和cDNA第一链的合成

6．1．4基因克隆及序列分析

6．1．5荧光定量PCR

6．1．6亚细胞定位分析

6．2结果与分析

6．2．1牡丹WD40转录因子的注释筛选与系统进化分析

6．2．2 ‘黑花魁’牡丹PsWD40-1和PsWD40-2全长克隆

6．2．3 PsWD40-1和PsWD40-2基因序列分析

6．2．4牡丹PsWD40-1／PsWD40-2和其它植物中同源蛋白氨基酸序列的比对分析

6．2．5牡丹PsWD40-1／PsWD40-2在牡丹三个品种中的荧光定量分析

6．2．6牡丹PsWD40-1／PsWD40-2转录因子的亚细胞定位分析

6．3讨论

6．4结论

7MYB-bHLH-WD40复合体对牡丹花青苷生物合成的调控研究

7．1材料与方法

7．1．1试验材料

7．1．3植物材料DNA的提取

7．1．4菌株与质粒

7．1．5试剂与药品

7．1．6酵母双杂交实验

7．1．7双分子荧光互补实验

7．1．8牡丹花青苷合成相关结构基因启动子的克隆

7．1．9酵母单杂交试验

7．1．10双荧光素酶试验

7．2结果与分析

7．2．1PsMYB、PsbHLH和PsWD40间的互作验证

7．2．2牡丹花青苷生物合成8个结构基因启动子的克隆

7．2．3牡丹3个转录因子对花青苷生物合成结构基因的调控效应

7．3讨论

7．4结论

8结论与展望

8．1结论

8．2展望

参考文献

附录

在读期间的学术研究

致谢

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